Файл: Сенсорные системы. Органы чувств. Эмбриогенез и гистофизиология органа зрения.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 19.03.2024
Просмотров: 115
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Биполярные нервные клетки (neuron bipolaris) соединяют палочковые и колбочковые нейроны с ганглиозными нейронами сетчатки. В центральной части сетчатки несколько палочковых нейронов соединяются с одним биполярным нейроном, а колбочковые нейроны контактируют в соотношении 1:1 или 1:2. Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветового видения по сравнению с черно-белым. Биполярные нейроны имеют радиальную ориентацию. Различают несколько видов биполярных нейронов по строению, содержанию синаптических пузырьков и связям с фоторецепторами (например, биполярные нейроны палочки, биполярные нейроны колбочки). Биполярные клетки играют существенную роль в концентрации импульсов, получаемых от нейросенсорных клеток и затем передаваемых ганглиозным нейронам.
Взаимоотношения биполярных нейронов с палочковыми и колбочко-выми нейронами различаются. Например, несколько палочковых клеток (15-20) в наружном сетчатом слое образуют синаптические связи с одним биполярным нейроном. Аксон последнего в составе внутреннего сетчатого слоя взаимодействует с различными типами амакринных нейронов, которые, в свою очередь, формируют синапсы с ганглиозным нейроном. Физиологический эффект заключается в ослаблении или усилении сигнала палочкового нейрона, что обусловливает чувствительность зрительной системы к единичному кванту света.
Амакринные клетки относятся к интернейронам, которые осуществляют связь на втором синаптическом уровне вертикального пути: нейросенсорная клетка → биполярный нейрон → ганглиозный нейрон. Их синаптическая активность во внутреннем сетчатом слое проявляется в интеграции, модуляции, включении сигналов, идущих к ганглиозным нейронам.
Эти клетки, как правило, не имеют аксонов, однако некоторые ама-кринные клетки содержат длинные аксоноподобные отростки. Синапсы амакринных клеток бывают химическими и электрическими. Например, дистальные дендриты амакринной клетки А образуют синапсы с аксонами палочковых биполярных нейронов, а проксимальные дендриты - с ган-глиозными нейронами. Более крупные дендриты А формируют электрические синапсы с аксонами колбочковых биполярных нейронов. В передаче нервного импульса от палочковых нейронов большую роль играют дофа-минергические и ГАМКергические амакринные клетки. Они ремодели-уют нервные импульсы и осуществляют обратную связь с палочковыми нейронами.
Ганглиозные нейроны - наиболее крупные клетки сетчатки, имеющие большой диаметр аксонов, способных проводить электрические сигналы. В их цитоплазме хорошо выражено хроматофильное вещество. Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (нейросенсорные клетки → биполярные нейроны → ганглиозные нейроны), так и по латеральным путям (нейросенсорные клетки → горизонтальные нейроны → биполярные нейроны → амакринные нейроны → ганглиозные нейроны) и передают ее в мозг. Тела ганглиозных нейронов образуют ганглиозный слой (stratum ganglionicum), а их аксоны (более миллиона волокон) формируют внутренний слой нервных волокон (stratum neurofibrarum) и далее зрительный нерв. Ганглиозные нейроны гетероморфны. Они отличаются друг от друга по морфологическим и функциональным свойствам.
Нейроглия. Три дифферона глиальных клеток найдены в сетчатке человека: клетки Мюллера (радиальные глиоциты), протоплазматические астроциты и микроглиоциты. Через все слои сетчатки проходят длинные, узкие радиальные глиальные клетки. Их удлиненное ядро лежит на уровне ядер биполярных нейронов. Базальные отростки клеток участвуют в образовании внутреннего, а апикальные отростки - наружного пограничного слоя. Клетки регулируют ионный состав окружающей нейроны среды, участвуют в процессах регенерации, играют опорную и трофическую роль.
Пигментный слой, эпителий (stratum pigmentosum), наружный слой сетчатки - состоит из призматических полигональных пигментных клеток - пигментоцитов. Своими основаниями клетки располагаются на базальной мембране, которая входит в состав мембраны Бруха сосудистой оболочки. Общее количество пигментных клеток, содержащих коричневые гранулы меланина, варьирует от 4 до 6 млн. В центре желтого пятна пигментоциты более высокие, а на периферии они уплощаются, становятся шире. Апикальные части плазмолеммы пигментных клеток контактируют непосредственно с дистальной частью наружных сегментов нейросенсорных клеток.
Апикальная поверхность пигментоцитов имеет два вида микроворсинок: длинные микроворсинки, которые располагаются между наружными сегментами нейросенсорных клеток, и короткие микроворсинки, которые взаимодействуют с концами наружных сегментов нейросенсорных клеток. Один пигментоцит контактирует с 30-45 наружными сегментами нейросен-сорных клеток, а вокруг одного наружного сегмента палочковых нейронов обнаруживается 3-7 отростков пигментоцитов, содержащих меланосомы, фагосомы и органеллы общего значения. В то же время вокруг наружного сегмента колбочкового нейрона - 30-40 отростков пигментоцитов, которые длиннее и не содержат органелл, за исключением меланосом. Фагосомы образуются в процессе фагоцитоза дисков наружных сегментов нейросен-сорных клеток.
Наличие пигмента в отростках (меланосом) обусловливает поглощение 85-90 % света, попадающего в глаз. Под воздействием света меланосомы перемещаются в апикальные отростки пигментоцитов, а в темноте меланосомы возвращаются в перикарион. Это перемещение происходит с помощью микрофиламентов при участии гормона меланотропина. Пигментный эпителий, располагаясь вне сетчатки, выполняет ряд важных функций: оптическую защиту и экранирование от света; транспорт метаболитов, солей, кислорода и т. п. из сосудистой оболочки к нейросенсорным клеткам и обратно, фагоцитоз дисков наружных сегментов нейросенсорных клеток и доставку материала для постоянного обновления плазматической мембраны последних; участие в регуляции ионного состава в субретинальном пространстве.
В пигментном эпителии велика опасность развития темновых и фотоокислительных деструктивных процессов. Все ферментативные и неферментативные звенья антиокислительной защиты присутствуют в клетках пигментного эпителия: пигментоциты участвуют в защитных реакциях, тормозящих перекисное окисление липидов с помощью ферментов микропероксисом и функциональных групп меланосом. Например, в них найдена высокая активность пероксидазы, как селе-нозависимой, так и селенонезависимой, и высокое содержание альфа-токоферола. Меланосомы в клетках пигментного эпителия, обладающие антиоксидантным свойством, служат специфическими участниками системы антиоксидантной защиты. Они эффективно связывают прооксидантные зоны (ионы железа) и не менее эффективно взаимодействуют с активными формами кислорода.
Регенерация сетчатки. Процессы физиологической регенерации палочковых и колбочковых нейронов происходят в течение всей жизни. Ежесуточно в каждой палочковой клетке ночью или в каждой колбочковой клетке днем
формируется около 80 мембранных дисков. Процесс обновления каждой палочковой клетки длится 9-12 сут.
Один пигментоцит ежесуточно фагоцитирует около 2-4 тыс. дисков, в нем образуется 60-120 фагосом, каждая из которых содержит 30-40 дисков.
Таким образом, пигментоциты обладают исключительно высокой фагоцитарной активностью, которая повышается при напряжении функции глаза в 10-20 раз и более.
Выявлены циркадные ритмы утилизации дисков: отделение и фагоцитоз сегментов палочковых клеток происходят обычно утром, а колбочковых - ночью.
В механизмах отделения отработанных дисков важную роль играет ретинол (витамин А), который в больших концентрациях накапливается в наружных сегментах палочковых клеток на свету и, обладая сильно выраженными мембранолитиче-скими свойствами, стимулирует указанный выше процесс. Циклические нуклеоти-ды (цАМФ) тормозят скорость деструкции дисков и их фагоцитоз. В темноте, когда цАМФ много, скорость фагоцитоза невелика, а на свету, когда содержание цАМФ снижено, она возрастает.
На внутренней поверхности сетчатки у заднего конца оптической оси глаза имеется округлое или овальное желтое пятно диаметром около 2 мм. Слегка углубленный центр этого образования называется центральной ямкой (fovea centralis) (рис. 12.6, а).
Рис. 12.6. Центральная ямка (а) и диск зрительного нерва (б):
а: 1 - сетчатка; 2 - центральная ямка (желтое пятно); б: 1 - сетчатка; 2 - диск зрительного нерва («слепое пятно»); 3 - зрительный нерв; 4 - стекловидное тело. Микрофотографии
Центральная ямка - место наилучшего восприятия зрительных раздражений. В этой области внутренний ядерный и ганглиозный слои резко истончаются, а несколько утолщенный наружный ядерный слой представлен главным образом телами колбочковых нейронов.
Кнутри от центральной ямки (fovea centralis) имеется зона длиной 1,7 мм, в которой отсутствуют нейросенсорные клетки - слепое пятно, а аксоны ганглиозных нейронов формируют зрительный нерв. Последний при выходе из сетчатки через решетчатую пластинку склеры виден как диск зрительного нерва (discus nervi optici)
с приподнятыми в виде валика краями и небольшим углублением в центре (excavatio disci).
Зрительный нерв - промежуточная часть зрительного анализатора. По нему информация о внешнем мире передается от сетчатки в центральные отделы зрительной системы. Впереди турецкого седла и воронки гипофиза волокна зрительного нерва образуют перекрест (хиазма), где волокна, идущие от носовой половины сетчатки, перекрещиваются, а идущие от вилочной части сетчатки не перекрещиваются. Далее в составе зрительного тракта перекрещенные и неперекрещенные нервные волокна направляются в латеральное коленчатое тело промежуточного мозга соответствующей гемисферы (подкорковые зрительные центры) и верхние холмики крыши среднего мозга. В латеральном коленчатом теле аксоны третьего нейрона заканчиваются и контактируют со следующим нейроном, аксоны которого, проходя под чечевицеобразную часть внутренней капсулы, формируют зрительную лучистость (radiatio optica), направляются в затылочную долю, зрительные центры, располагающиеся в области шпорной борозды, и в экстрастриарные зоны.
Васкуляризация. Ветви глазничной артерии формируют две группы разветвлений: одна образует ретинальную сосудистую систему сетчатки, васку-ляризующую сетчатку и часть зрительного нерва; вторая образует цилиар-ную систему, снабжающую кровью сосудистую оболочку, ресничное тело, радужку и склеру. Лимфатические капилляры располагаются только в склеральной конъюнктиве, в других участках глаза они не найдены.
Гистологический препарат задней стенки глаза. Большое увеличение.
Гистологический препарат задней стенки глаза. Малое увеличение. Указка на сосудистой оболочке.
Глаз (ophthalmos oculus) - орган зрения, представляющий собой периферическую часть зрительного анализатора, в котором рецепторную функцию выполняют нейросенсорные клетки сетчатой оболочки.
Развитие глаза
Глаз развивается из различных эмбриональных зачатков. Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервной трубки путем образования сначала так называемых глазных пузырьков, сохраняющих связь с эмбриональным мозгом при помощи полых глазных стебельков.Передняя часть глазного пузырька впячивается внутрь его полости, благодаря чему он приобретает форму двустенного глазного бокала. Часть эктодермы, расположенная напротив отверстия глазного бокала, утолщается, инвагинирует и отшнуровывается, давая начало зачатку