Файл: Типы ареалов и их классификация Природный фактор формирования ареала.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.04.2024
Просмотров: 18
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Поды и семена большинства водных, а равно и значительного количества наземных растений его переноситься текшими водами, чем облегчаются расселения растений вниз по течению рек. Многие плоды и семена могут переноситься морскими течениями. Например, ареал кокосовой пальмы (Cocos nucifera) охватывает берега тропических островов, разбросанных акваториям Тихого океана и Индийского океанов. Кокосовые орехи, попадая в воду, разносятся морскими течениями. Они хорошо приспособлены к длительным и морским путешествиям. Своей плавучести они обязаны заполненной воздухом и непроницаемой для соленой морской воды волокнистой наружной оболочке. Орехи не теряют способности к прорастанию после плавания в море в течение 3–4 месяцев. За это время они могут быть перенесены на расстояние 5000 км.
Легкость спор и мелких семян множества видов обеспечивает возможность переноса их на более или менее значительное расстояние даже слабыми токами воздуха. У растений с более тяжелыми семенами возможность переноса по воздуху часов возрастает благодаря «летательным приспособлением» – волосистыми придатками, разного вида хохолками, перепончатыми лопастями.
Перенос зачатков растений при помощи ветра может осуществляться не только по воздуху: опавшие на землю плоды и семена, при наличии у них летучек, могут перегоняться ветром по поверхности почвы; семена деревьев, опавшие зимой на затвердевшую поверхность снежного покрова, перегоняются, скользя по ней, особенно легко. Упав на поверхность воды, снабженные летучками смена, долго ре тонут и под напором ветра легко передвигаются по поверхности водоемов.
Очень многие виды настолько тесно связанны с определением биоценотическими условиями, что их расселение возможно лишь там, где складываются совершенно определенные соотношения между другими растениями. Так, многие растения темнохвойных, таежных лесов могут расселяться только при наличии древесного полога определенного характера, а, следовательно, расширять свой ареал только за счет пространств, уже заселенных или заселяемых определенными видами деревьев. Такие растения умеренного севра, как встречающиеся у нас оба вида клюквы (Oxycoccus quadripetalus), подбел (Andromeda polifolia), росянки (Drosera rotundifolia), настолько тесно связаны с условиями сфагновых болот, что развитие последних, поселение в данной местности определенных видов мхов из рода Sphagnum является необходимой предпосылкой их расселения.
Поскольку подобных, тесно связанных с определенной биоценотической средой растений во многих странах значительное количество и целые группы видов требуют для своего расселения одних и тех же предпосылок, у нас иногда создается впечатление, что происходит переселение целой формации, биоценоза.
Расселение видов может регулироваться и более узкими биологическими связями между ними. Паразитное растение, например, зависит от условий, создаваемых присутствием или отсутствием па определенном пространстве того растения-хозяина, с которым паразит связан. Некоторые растения в своем распространении от определенных видов животных, являющихся переносчиками их семян. Обязательной предпосылкой расселения других растений является предшествующее или одновременное расселение насекомых, опыляющих их цветы.
Расселение растений, как всякий естественный процесс, требует для своего осуществления некоторого времени. Поэтому при прочих равных условиях широта распространения вида может служить отражением его возраста, или точнее времени, которым он располагал для расселения. Это положение может применяться и в частной форме – для суждения о времени присутствия и расселения вида в какой-то определенной стране.
Учет изменяемости условий, определяющих возможности расселения растений, позволяет в ряде случаев устанавливать, к какому времени было приурочено расселение тех пли иных видов, каковы могли быть конкретные условия того пространства, через которое шло их расселение в соответствующее время.
С тех пор как первые экспедиции на Огненную Землю и Фолклендские о-ва — Коммерсонеа, Дюмон дТОрвиля и в особенности экспедиция Росса, в которой участвовал Гукер, доставили сведения о произрастании на них арктических и субарктических растений, проблема биполярных ареалов служила предметом неоднократного рассмотрения. Загадочность этого разрыва ареала, в промежутке между частями которого расположена во всю ширину неотропическая зона, в пределах которой эти растения обитать не могут, привлекала внимание многочисленных исследователей, начиная от Дарвина и Гукера. Еще в 1939 г. Стеффеном опубликована (Steffen, 39) новейшая сводка по этому вопросу, которой мы в дальнейшем и воспользуемся.
С самого научала необходимо только оговориться, что в этом разделе мы будем рассматривать не биполярные ареалы семейств и таких родов, как Ranupculus, Caltha, Saxifraga, Draba, Lupinus, Gentiana, Veronica, Euphrasia, Pedicularis, Plantago, Valeriana, Senecio и др. Свое: образность эндемичных циклов и форм, которые эти роды образовали в южном полушарии, говорит о давнем, во всяком случае не позднее чем с третичного периода, нахождении их в этих современных обитаниях. Этот разрыв ареалов является результатом широкого распространения родов, еще при своем возникновении мало дифференцированных, в то время, когда материки были связаны в одно целое. В отношении таких родов циркумполярное распространение ничего загадочного не представляет. На соображениях о нахождении этих родов в субантарктической зоне мы остановимся позднее.
Сейчас же нашей задачей является объяснение нахождения в южном полушарии тождественных видов или небольших в систематическом отношении уклонений от арктических или субарктических видов. Некоторые систематики считают такие уклоненные формы за. разновидности, другие, основываясь не на морфологических отличиях, а на географической удаленности их, выделяют их в самостоятельные виды. Это дело вкуса и неурегулированности понятия о виде и низших систематических единицах. Во всяком случае, как бы мы их ни называли, несомненно, что степень их уклонений от бореальных видов настолько незначительна, что недавний характер разрыва их ареалов не может вызвать какие-либо сомнения.
Мы оставляем в стороне биполярные виды мхов и папоротникообразных, время происхождения которых настолько от нас отдалено, что мы имеем очень мало данных для суждения о происхождении их современного ареала. Также отбрасываем и ряд видов заносного характера и космополитов с очень широкой амплитудой приспособляемости, а остановимся только на тех видах, биполярный разрыв ареалов которых может считаться действительно загадочным.
Таких видов[1], согласно Стеффену, 16. Все они являются аркто-аль- пийцами или субаркто-ореофитами. Иначе говоря, мы имеем здесь дело не с чисто арктическими видами, а с ореофитамц, растущими и в альпийских поясах горных хребтов. Это весьма важнее обстоятельство, облегчающее объяснение биполярности этих ареалов.
Объяснения, которые давались этим биполярным ареалам, были троякого характера. Одни искали их в заносе этих растений человеком, птицами, ветром, морскими течениями (Grisebaeh, 56). Другие считали, что они являются результатом распространения этих видов по торным системам в четвертичном периоде, когда общее охлаждение климата могло способствовать таким миграциям. Наконец, третьи пытались в этих видах найти доказательство полигонного происхождения видов.
В отношении указанных 16 видов нет никакого основания предполагать занос их человеком. Образование многими из них эндемичных разновидностей или превращение их в викарные виды исключает возможность их столь недавнего заноса. Случайные же факторы, как ветер, птицы, морские течения, при переносе диаспор на большие расстояния — а в данном случае речь идет о 8000—9000 км — нельзя серьезно принимать во внимание, как мы это неоднократно старались обосновать (см. ч. I). От этих ничем не подтверждаемых доказательств уже давно пора совсем отказаться точно так же как и от теории политоп- ного происхождений (см. ч. I), не выдерживающей никакой критики.
Остается, следовательно, только одно возможное объяснение — это постепенное распространение этих видов по горным системам. Такое объяснение не представляет особых затруднений, в особенности если учесть, как это делает Стеффен (1. с.), перемещение экваториальной зоны, вытекающее из теории перемещения материков Вегенера.
Но сейчас же возникает вопрос, в каком направлении шло распространение этих биполярных видов, т. е., иначе говоря, в южном или северном полушарии находятся центры их происхождения. На этот вопрос надо ответить, что оно могло итти в обоих направлениях, но не всегда мы сейчас можем точно установить, откуда — с севера или с юга — шла миграция вида. Примером может служить род Empetrum, представленный в субантарктической Америке видом Е. rubrum, а в арктической и северной умеренных зонах — циркумполярным Е. nigrum. Но, помимо этих двух видов, в Ньюфаундленде, вокруг залива св. Лаврентия, растут еще два описанных Фернальдом вида —E. atropurpureum и E. Eamesii, более близкие к южному Е. rubrum, чем к северному Е. nigrum (Fernald, 25).
Согласно Стеффену, несомненно южное антарктическое происхождение имеет Careix microglochin. Этот вид образует промежуточное звено между родом Сагех и распространенным в южном полушарии родом Uncinia. Вместе с тем морфологические признаки, отличающие эти два рода, не дают оснований для того, чтобы вывести Uncinia из Сагех, а скорее наоборот. Но несомненно, что большая часть видов Сагех имеет северное происхождение.
Необходимая предпосылка для доказательства возможности этих миграций — существование альпийского пояса горной цепи — в данном случае имеется, так как Анды уже в олигоцене достигали высоты, превышающей границу распространения леса. Распространению этих полярных видов не могло не способствовать перемещение экватора. Экватор в, эоцене на долготе Америки должен был быть расположен на 30°, а в олигоцене — на 25° севернее современного положения, когда Колумбия находилась уже вне тропической зоны. Следовательно, в это время антарктические виды могли беспрепятственно мигрировать по цепи Анд почти до самого севера Ю. Америки.
В течение всего третичного периода шло перемещение экватора к югу, причем в начале четвертичного периода он оказался на 20° южнее, чем в данное время. Это обстоятельство и связанное с этим охлаждение климата во всей лежащей к северу от тогдашней экваториальной зоны области явилось, в свою очередь, благоприятным для миграции арктических видов на юг. Возможность этого позднего распространения арктических видов в пределы южного полушария объясняет сохранение их в большем количестве в южном полушарии и малую их измененность.
При перемещении экватора с севера на юг, распространившиеся в третичном периоде на север антарктические виды должны были оказаться в неблагоприятных условиях. Тем не менее можно предположить, что часть их сохранилась в верхнем поясе Кордильер, оставшемся если не повсеместно, то частично вне границы леса.
В начале четвертичного периода эти виды по хребту Скалистых гор достигли арктической Америки, откуда распространились на запад до гор Азии и Европы.
Мигрировавшие с севера виды находились по отношению к перемещавшейся экваториальной зоне в более благоприятных условиях. Их прохождение через нее должно было произойти в четвертичном периоде, когда Анды уже почти достигли современной высоты, давшей возможность этим арктическим видам пересечь тропическую зону при их распространении на юг. Оледенение Анд в ледниковое время, частично сохранившееся до настоящего времени, привело к вымиранию большинства этих видов в промежуточных местообитаниях, в результате чего мы и имеем сейчас такие разорванные биполярные ареалы. Единственное затруднение для объяснения изложенных миграций может представить только Панамский перешеек, имеющий сейчас возвышенности, далеко не достигающие 1000 м и поэтому доверху покрытые лесом. Этот промежуток между северной оконечностью Анд, где они доходят до 3000 м высоты, и Кордильерами де Сантьяго в Центральной Америке составляет около 600 км. Имели ли Панамские горы в первой половине четвертичного периода ту же высоту, что и сейчас, или они снижены эрозией, доходил ли лес во время ледникового периода до самых их вершин, как сейчас, или существовал безлесный пояс или безлесные участки, давшие возможность рассматриваемым видам преодолеть это препятствие на своем пути, — этого мы сейчас сказать не можем. Но что означенные миграции действительно осуществлялись, мы, к счастью, имеем два свидетельства.
Одним из них является то обстоятельство, что не все виды вымерли в промежуточных местонахождениях между арктической и антарктической частями своего ареала. Ряд видов[2] сохранился в изолированных местообитаниях в Андах и Скалистых горах. Второе же свидетельство о существовании таких миграций — это виды[3], в своем распространении достигшие Анд, но, очевидно, не дошедшие до Патагонии и Огненной Земли.
.
Заключение
Обычно выделяют простые, сложные, сплошные и дизъюнктивные ареалы.
Сплошной ареал характеризуется сплошным, без пропусков покрытием видом всей населяемой площади, на которой заняты все пригодные для жизни вида местообитания. Примером сплошных ареалов служат области распространения ели сибирской, линнеи северной и т. д.
