Файл: Ченцов, Ю. С. Ультраструктура клеточного ядра.pdf

тической сети — не единственный пример динамического характера внешней мембраны ядерной оболочки. Многие данные указыва­ ют на то, что этот компонент оболочки ядра способен активно

включаться в общую систему цитоплазматических мембран. Это выражается в том, что у большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет со­ бой идеально ровную поверхность — она может образовывать раз­ личной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплаз­ мы. В большинстве случаев такие выросты имеют вид пузырьков или длинных трубчатых образований (Hadek, Swift, 1962; Aldrich, Vasil, 1970; Baker, Franchi, 1969) (рис. 10).

Однако иногда внешняя мембрана образует на поверхности

ядра довольно сложные, складчатые структуры, отдаленно напо­ минающие по форме митохондрии или пластиды (Pannese, 1966). Как показывает сравнение различных объектов, общее количество выростов внешней ядерной мембраны, так же как и их протяжен­ ность, зависит от типа клеток. В некоторых случаях, как, напри­ мер, в постмейотических клетках микроспор Podocarpus macrophyllus, выпячивания внешней мембраны настолько глубоко

вдаются в цитоплазму, что происходит их слияние с плазматиче­ ской мембраной клетки (Aldrich, Vasil, 1970).

Особенно яркий пример связи перинуклеарного пространства с внеклеточной средой дают андрогониальные клетки Hepatica, в которых за счет слияния внешней мембраны ядерной оболочки с плазматической мембраной большая часть ядра оказывается как бы во внеклеточной среде и непосредственно контактирует с кле­ точной стенкой своей внутренней мембраной (Carothers, 1972).

Подобные наблюдения послужили основой для гипотетических представлений о существовании в клетках эукариот постоянных каналов, которые соединяют перинуклеарное пространство со сре­ дой, окружающей клетку (Бродский, 1965; Drews, Wagner, 1970; Siebert, Langendorf, 1970; Зиберт, 1972; Збарский, 1972) (см. рис. 10).

Вероятно для некоторых типов клеток, обладающих хорошо развитой системой плазматических мембран, прямое сообщение между ядром и внеклеточной средой имеет место (Gall, 1964). Для большинства же клеток образование капалов между перинуклеарным пространством и внеклеточной средой скорее является исключением, так как наблюдается в чрезвычайно редких случаях.

Непосредственное соединение полостей каналов эндоплазмати­ ческой сети с внеклеточной средой можно видеть, главным обра­ зом, в случаях экскреции веществ из клетки. Поэтому те редкие случаи прямой связи между перинуклеарным пространством п вне­ клеточной средой, о которых говорилось выше, нужно рассматри­ вать как временпые, динамические связи, а не как постоянно существующий путь транспорта веществ между ядром и межкле­ точным пространством.

Внутренняя мембрана ядерной оболочки по некоторым призна­ кам отличается от внешней ядерной мембраны. Так, на внутрен­ ней мембране ядра пе удается наблюдать рибосомных частиц. Не было также описано контактов или слияний внутренней ядерной мембраны с цитоплазматическими мембранами эндоплазматической сети. В то же время внутренняя мембрана ядерной оболочки спо­ собна давать различные выросты и выпячивания как в сторону ядра, так и в перинуклеарное пространство. Авторы отмечали отшнуровывание от внутренней мембраны ядра небольших пузырь­ ков, заполненных электронпоплотным содержимым (Hadek, Swift, 1962; Szolosi, 1965). Как правило, выпячивание внутренней мембра­ ны ядра образуется в тех местах, где перинуклеарное пространство расширено за счет выростов внешней ядерной мембраны (Hadek, Swift, 1962). В тех же участках ядерной оболочки часто можпо наблюдать выросты внутренней мембраны, направленные в ка­ риоплазму (Hoshino, 1961; Moses, 1964). По наблюдениям Ка-

расакп (Karasaki, 1972), в активно пролиферирующих гепатоцнтах внутренняя ядерная мембрана образует настолько глубокие впячи-

80 Интерфазное ядро

вания, что они пронизывают большую часть ядра, в отдельных случаях доходя до ядрышка. Непосредственным продолжением этих впячиваний служат выросты внешней мембраны ядра, сли­ вающиеся с полостями эргастоплазмы. В целом получается сильно развитая сеть каналов, связывающих цитоплазматические и ядерные структуры, что, по мнению автора, создает условия для интен­ сификации синтеза и транспорта липидов в таких клетках (Кагаsaki, 1972).

Кроме самостоятельных выростов как внешней, так и внутрен­ ней мембран ядерной оболочки, во многих типах клеток видно образование инвагинаций или выпячиваний оболочки ядра в це­ лом, включающих обе мембраны.

Впячивания ядерной оболочки внутрь ядра могут иметь раз­ личную форму и протяженность — от небольших углублений до длинных складчатых инвагинаций. Майно с соавторами описал четыре типа впячиваний ядерной оболочки в клетках эндотелия кровеносных сосудов — небольшие углубления; складки, стенки которых идут параллельно одна другой; «закрытые» складки в ви­ де пузырьков с отверстием на поверхности ядерной оболочки и глубокие складки с плотно прилегающими мембранами оболочки ядра (Mayno et al., 1969) (см. рис. 10). Два последних типа впя­ чиваний были обнаружены также в клетках растений (Aldrich, Vasil, 1970). Многочисленные впячивания оболочки ядра, соответ­ ствующие «закрытым» складкам, наблюдал Афцелиус у однокле­ точной водоросли Noctiluca scintillans (Afzelius, 1963). По мнению этого автора, за счет впячиваний ядерной оболочки во много раз увеличивается поверхность ядра, что способствует активации ядер- но-цитоплазматических взаимоотношений.

Вероятно, подобную же функциональную нагрузку несут выро­ сты ядерной оболочки, особенно хорошо развитые в таких метабо­ лически активных клетках, как шелкоотделительные железы неко­ торых насекомых (Tashiro et al., 1968) или гигантские нейроны Tritonia diomedia (Сахаров и др. 1965). Как показывают экспери­ менты по электрической стимуляции гигантских нейронов моллюс­ ков, возрастание в этих клетках синтеза РНК сопровождается по­ явлением дополнительных глубоких выростов и впячиваний ядер­ ной оболочки, т. е. изрезанность контура ядра еще больше возра­ стает (Bocharova et al., 1972).

Zonula nucleum limitans

В последнее время некоторые авторы включают в состав внутрен­ ней ядерной мембраны особый тонкий, бесструктурный слой, кото­ рый получил название zonula nucleum limitans (Patrizi, Poger, 1967; Stevens, Andre, 1969),

1800 А, прилежащий к внутренней мембране ядерной оболочки, был найден в ядрах простейших — Amoeba proteus и Gregorina melanophi (Gall, 1964). У этих организмов слой представлен веществом несколько меньшей плотности, чем хроматин, и по своей общей морфологии напоминает гексагонально упакованные призмы или

пчелиные соты.

Впоследствии в клетках многих других организмов между хро­ матином и внутренней ядерной мембраной также был обнаружен слой, который, однако, не имел тех четко выраженных структур­ ных особенностей, присущих слою «пчелиных сот» у амеб (Faw­ cett, 1966; Patrizi, Poger, 1967). Тем не менее многие авторы склон­ ны считать, что это идентичные по составу и свойствам структур­ ные образования (Stevens, Andre, 1969).

Как тонкая структура, так и химическая организация zonula nucleum limitans изучены совершенно недостаточно. Некоторые ав­ торы описывали в ее составе тонкофибриллярные или мелкограпулярные структуры (Fawcett, 1966; Patrizi, 1968). В области ядериых пор zonula nucleum limitans прерывается и как бы сливается сп структурами порового комплекса (Patrizi, Poger, 1967; Kalifat et al., 1967). Согласно другой точке зрения, zonula nucleum limi­ tans представляет собой сплошной слой, сохраняющий непрерыв­

ность также и в области пор (Fawcett, 1966).

Относительно функции zonula nucleum limitans мало что из­ вестно. Ей приписывают механическую, опорную функцию (Faw­ cett, 1966). Допускается возможность участия этого слоя в про­ цессах транспорта веществ через внутреннюю ядерную мембрану в перинуклеарное пространство (Fawcett, 1966). По другим пред­

не как интегральную часть ядерной оболочки, а скорее как сопут­ ствующую, но не обязательную структуру. К таким предположе­ ниям приводит также тот факт, что zonula nucleum limitans не обнаружена в некоторых типах клеток: сперматоцитах (Fawcett, 1966), ооцитах, в соматических клетках беспозвоночных и расте­ ний (Stevens, Andre, 1969). Разрушение zonula nucleum limitans

происходит на стадии профазы (Stevens, Andre, 1969), что дает основание говорить о ней как о временно существующей структу­ ре интерфазного ядра.

Структура ядерных пор. Поросома

Поры ядерной оболочки представляют собой сложные образова­ ния, которые у некоторых авторов получили название «цилиндри­ ческий комплекс пор» (Watson, 1965; Afzelius, 1955; Franke,