ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 14.10.2024
Просмотров: 46
Скачиваний: 0
158 |
Заключение |
хромосом в виде так называемого матрикса и распределяется хромосомами в ядрах дочерних клеток.
В метафазе и анафазе (рис. 23) из всех знакомых нам ядерных компонентов можно отчетливо наблюдать только хромосомы в состоянии их максимальной конденсации. Ядрышка как таково го не наблюдается. Лишь иногда его элементы, главным образом фибриллярные, обнаруживаются в зоне вторичных перетяжек, а в особых случаях видно перемещение ядрышкоподобных структур вместе с хромосомами. Однако, если вызвать искусственную де конденсацию метафазных или анафазных хромосом в живых клетках (соли кобальта), то, кроме вновь выявляемых хромонемных элементов в составе самих хромосом, вокруг них обособ ляется фибриллярно-гранулярная зона РНК-содержащего мате риала, зона матрикса митотических хромосом ядрышкового про исхождения.
Ядерная оболочка на этих стадиях не обнаруживается. Иногда описываются прилежащие к хромосомам мелкие мембранные ва куоли, но точно доказать их происхождение трудно. Однако вполне возможно, что часть ядерных мембран также может пе реноситься хромосомами в дочерние клетки, где эти мембраны служат как бы «затравками» для дальнейшего роста и образова ния истинных ядерных оболочек.
Очередной этап изменения ядерных структур, в общем про тивоположный изменениям в профазе, происходит в телофазе.
Хромосомы после расхождения к полюсам сохраняют свое взаимно параллельное полярное расположение и пачинают деконденсироваться, разрыхляться (рис. 24). При этом в их структуре вновь выявляются нитчатые хромонемные элементы, которые на срезах или в выделенных препаратах проявляют признаки уклад ки спирального типа. Создается впечатление, что в состав хромо сом входит не одна хромонемная субъединица, а несколько, воз можно, четыре. Однако этот вопрос нельзя пока считать решен ным. Мы предлагаем схему организации митотической хромосо мы (см. рис. 12, 17) в качестве рабочей гипотезы, которую, проверяя экспериментально, можно будет либо отвергнуть целиком или частично, либо же подтвердить в основных ее поло жениях.
По мере деконденсации, деспирализации хромосом в телофа зе вокруг каждой из них обособляется зона, состоящая из мас сы тонких фибрилл и гранул,— зона матрикса. Несколько позд нее в этой зоне выявляются участки из плотноупакованных фибрилл, содержащих РНК,— это предъядрышковые структуры, еще не активные в отношении синтеза РНК.
В начале телофазы чаще в зонах центромерных участков хро мосом появляются вытянутые плоские мембранные цистерны, вплотную прилежащие к хромосомам. Это образуется ядерная
Р и о . 24. Ранняя телофаза |
Р и с . 25. Поздняя телофаза |
160 |
Заключение |
р И С. 26. Ранняя интерфаза
оболочка. Интересно, что на этой стадии указанные элементы еще не образуют замкнутой ядерной оболоч ки, еще не разделяют две фазы клетки, но уже об ладают типичными норо выми комплексами — поросомами.
Позднее, в конце телофазы, клеточное ядро по общей организации хро мосом напоминает ядро в ранней профазе (рис. 25). Хромосомы еще отчетливо
видны в виде зон, образованных рыхло расположен
ными хромонемами. Зоны хроматина также вплотную прилежат к внутренней ядерной мем бране. Ядерная оболочка полностью отделяет весь хромосомный и межхромосомный материал от цитоплазмы, она имеет большое
количество пор.
Межхромосомный материал матрикса на этой стадии обособ ляется в виде мелких предъядрышковых структур фибриллярно го типа, располагающихся рядом с хромосомами во все более увеличивающихся межхромосомных участках кариоплазмы.
При переходе ядер к интерфазе (рис. 26) большая часть хро мосом теряет хромонемное строение, хотя на ряде растительных объектов отдельные участки хромонем можно проследить через весь клеточный цикл. Фибриллярные предъядрышки начинают накапливать в своем составе гранулы, что свидетельствует о на личии синтеза рибосом. Ядро образует структуру, характерную для интерфазы (рис. 19). Конечно, эти схемы, слишком неполны для описания чрезвычайно важного и сложного процесса пере стройки ядерных элементов при митозе.
Но самым главным, по нашему мнению, является то, что ядерные компоненты — хромосомы, ядерная оболочка, ядрышко — в процессе деления клетки постоянно находятся в структурной и функциональной взаимной связи. Нет изменений просто ядерпой оболочки — она изменяется вместе с перестройкой хроматиновых элементов, нет изменений ядрышка без структурных или функ циональных изменений хромосомного материала. Другими сло вами, все ядерные компоненты находятся в структурной и функ циональной взаимозависимости, где ведущую роль играют хромо сомные элементы клетки.
ТАБЛИЦЫ
1—50
6 Ю. С. Ч ен ц о в , В. Ю. П о л я к о в
