Файл: Список литературы 27.doc

Покой почек. Физиологические механизмы, определяющие покой почек. Покой семян. Типы покоя. Стратификация. Процессы, происходящие при прорастании семян.

Процессы роста сосредоточены в почках, поэтому они в первую очередь и вступают в покоящееся состояние. В покой могут вступать не все почки, расположенные на данном растении, а лишь отдель­ные. Покоящиеся почки (глазки) характерны, пе только для всего организма, но и для его отдельных частей (клубней, корневищ).

Само покоящееся состояние почек приходится на период пони­женных температур, и, следовательно, изменения, подготавливающие дальнейший рост, обычно также бывают при пониженных температу­рах. Вступление же в период покоя происходит еще при достаточно высоких температурах. По-видимому, сигналом для вступления в по­кой служит определенное соотношение дня и ночи (определенный фотопериод). Растения вступают в покой под влиянием укороченного дня и выходят из него под влиянием длинного дня. Фотопериодиче­ская реакция в случае вступления почек в покой сходна с фотопе­риодической реакцией, обусловливающей цветение растений (с. 279). Так оказалось, что именно .длительность темпового периода (длин­ная ночь) определяет вступление растений в период покоя. Органом, воспринимающим фотопериодический стимул, являются или листья, или у некоторых растений почки. Под влиянием укороченного дня в растении вырабатываются ингибиторы роста (абсцизовая кислота, фенольные соединения), что и вызывает замедление физиологических процессов в почках. Одновременно происходит уменьшение содержа­ния фитогормонов. Противоположные изменения характерны для почек, переходящих из покоящегося состояния к росту: накопление фитогормонов и исчезновение ингибиторов. Поскольку фитогормоны и ингибиторы имеют общих пред­шественников, то в зависимости от условий (длины дня, темпера­туры) может осуществляться преимущественное образование или ин­гибиторов роста (кумарина, абсцизовой кислоты), или фитогормонов (ауксина, гиббереллина). Продолжительность периода покоя связана со скоростью разрушения ингибиторов роста.

Покоящиеся почки растения характеризуются сниженным мета­болизмом. Однако в них идут определенные процессы обмена, в част­ности не прекращается процесс дыхания. Имеются данные, что и этот период происходит накопление предшественников нуклеиновых кислот, идет определенная дифференциация клеточных структур. Именно это подготавливает почву для последующей активации ростовых процессов.

---

Покой семян может быть вызван рядом внешних и внутренних факторов. Семена могут быть в состоянии вынужденного и глубоко­го покоя.

Процесс прорастания ссмяп проходит ряд этапов (с. 232), причем первые этапы не сопровождаются видимыми проявлениями роста и требуют определенных условий. Однако иногда бывает, что все усло­вия соблюдены, а семена не прорастают. Это может быть связано с различными причинами. Семена многих растений, особенно отно­сящихся к семейству бобовых, отличаются твердой оболочкой, непро­ницаемой для воды или кислорода. В зависимости от условий, в ко­торых формируются семена, проницаемость их оболочки меняется. Например, если семена белого клевера формируются в жаркий и су­хой период, они, как правило, имеют твердую оболочку, плохо про­ницаемую для воды. Наоборот, при влажной погоде формируются семена с мягкой, хорошо проницаемой оболочкой.

Семена некоторых растений имеют оболочку, проницаемую для воды, но непроницаемую для газов. Это хорошо показано на семе­нах дурнишника. Плод этого растения имеет две семянки. Располо­женная внизу семянка прорастает в первый год, верхняя — не ранее чем через год. Оказалось, что семенная кожура верхнего плода пло­хо проницаема для кислорода. На протяжении года семенная обо­лочка разрушается микроорганизмами и семена прорастают. Повы­шенная концентрация кислорода стимулирует раннее прорастание семян овсюга и некоторых других растений. Причина положительного влияния кислорода на прорастание семян может быть двоякой. С одной сторо­ны, кислород необходим для поддержания па достаточном уровне процесса дыхания, а с другой — для окисления каких-то веществ, тормозящих ­процесс прорастания. Нако­нец, бывают случаи, когда твердая семенная оболочка задерживает рост самого за­родыша. Если семена не про­растают из-за твердой оболочки, можно считать, что они находятся в состоянии вынужденного покоя. Однако у многих видов растений семена сразу после их созревания не способны к прорастанию, так как находятся в состоянии глубокого покоя, которое, в свою очередь, может быть связано с несколькими причинами. У некоторых расте­ний ко времени высвобождения семян из плодов зародыш еще не­доразвит. Развитие зародыша продолжатся в семени. В этом случае семена становятся способными к прорастанию только после опреде­ленного промежутка времени и при наличии соответствующих усло­вий.

Большое значение в поддержании состояния глубокого покоя име­ет наличие ингибиторов роста, которые могут содержаться как в са­мих семенах (в оболочке, эндосперме), так и в мякоти плодов. Имен­но благодаря наличию ингибиторов семена пе прорастают внутри сочных плодов. Одновременно с повышенным содержанием ингибито­ров роста семя в состоянии глубокого покоя содержит крайне мало фитогормонов, таких, как гиббереллины и цитокииины.

---

Семена выходят из состояния глубокого покоя (способны к прорастанию) в том случае, если в них отсутствуют ингибиторы роста и присутствует фитогормон гиббереллин. В присутствии ингибиторов роста для выхода из покоя необхо­димо наличие уже двух фитогормонов — гиббереллина и цитокинина. У ряда растений созревшие семена становятся способными к про­растанию только после определенного периода, в течение которого в них проходят сложные биохимические процессы (послеуборочное дозревание). В природе период послеуборочного дозревания длится обычно в течение всей зимы. Это имеет большое приспособительное значение, именно благодаря этому семена прорастают тогда, когда создаются благоприятные условия для их последующего роста.

Различают несколько фаз покоя почек и растений.

1. Фаза органического покоя, в которой организм не выходит из состояния покоя даже при условиях благоприятных для роста. В этот период происходят значительные изменения в нуклеиновом и белковом обмене, он проходит при низких положительных температурах, как у почках, так и семенах. Не выводятся из состояния покоя даже при дейстии факторов, вызывающих искусственный выход из состояния покоя. Не распускаются пазушные почки, не прорастают свежеубранные семена. Но иногда наблюдается распускание цветочных почек плодовых растений осенью. В этом нет ничего мистического, это происходит потому, что ближе к осени еще в летнее время наблюдалось похолодание, что вызвало завершение органического покоя, и переходу растений к вынужденному, а осенью, напротив, создалась благоприятная температура для распускания. Конечно после этого будущий урожай уже пострадал.

2. Фаза глубокого покоя. Идет одновременно или за органическим покоем. Связана с обособлением протоплазмы. Глубокий покой определяет зимостойкость растений, устойчивость к отрицательным температурам.. Но растение можно вывести из состояния покоя искусственно, обработав повышенной температурой, эфиром, О2.

3. Фаза вынужденного покоя. Наступает после глубокого покоя. Растение при нормальных благоприятных условиях сразу трогается в рост. Отсутствие роста связано не с влиянием внутренних факторов, а с неблагоприятными факторами внешней среды. Глубокий покой обычно длится до ноября-декабря, а затем до весны вынужденный. Вот почему если среди зимы наступают длительные оттепели, растения могут тронутся в рост, вплоть до распускания цветочных или вегетативных почек. Последующие отрицательные температуры могут быть губительны для растений, тронувшихся в рост.

---

Типы покоя семян и факторы, их обусловливающие.

Покой бывает вынужденным и органическим. Покой семян относится к завершающей фазе эмбрионального периода онтогенеза.

Причиной вынужденного покоя являются различные факторы внешней среды, препятствующие прорастанию, чаще всего неблагоприят­ная температура или недостаток влаги.

При органическом покое семян происходит их физиологическое до­зревание, вследствие которого происходят структурные и биохи­мические превращения и семена приобретают способность к активному прорастанию. Этот процесс может осуществляться в доуборочный период на материнском растении (часто отмечается у озимых) или при хранении (у яровых) и даже в почве после посева (у женьшеня).

При органическом покое семена в зрелом состоянии не способны прорастать даже при благоприятных условиях. За­держка прорастания при этом вызывается свойствами зародыша или тканей, окружающих его, а именно: эндосперма, семенной кожуры, а также околоплодника. Все проявления органического покоя делят на три группы: экзогенный, эндогенный и комбини­рованный.

Экзогенный покой. Физический экзогенный покой обу­словлен водонепроницаемостью кожуры, имеющей развитую ку­тикулу и слой палисадных клеток. Такие семена называются твердыми (люпин, люцерна, лядвинец и др.).

Механический экзогенный покой связывается с меха­ническим препятствием прорастанию, создаваемым околоплод­ником или его внутренней частью (скорлупа лещины, косточки многих плодов). Удаление скорлупы ускоряет прорастание семян.

Химический экзогенный покой вызывается содержащи­мися в семенах (околоплоднике) ингибиторами, предотвращающими их прораста­ние в неблагоприятных условиях (различные фенольные соеди­нения — салициловая, оксибензойная, коричная, а также абсцизовая кислоты). Удаление околоплодника или промывание плодов обеспечивает активное прорастание семян. Наблюдается у свеклы, ясеня и др.

Эндогенный покой. Морфологический эндогенный покой обусловлен недоразвитостью зародыша. Семена могут прорастать только после завершения развития эмбриона. Указан­ному процессу способствует теплая стратификация, которая может длиться несколько месяцев. Распространен у свеклы, ясеня и др.

Физиологический эндогенный покой обусловлен по­ниженной активностью зародыша, которая в сочетании с ухуд­шением газообмена покровов создает физиологический механизм торможения прорастания семян. Физиологический покой делит­ся на три типа: неглубокий, глубокий и промежуточный.

---

Неглубокий покой проявляется во временной задержке про­растания или определенном снижении всхожести. Он характе­рен для многих культурных растений (пшеница, ячмень, под­солнечник, салат и др.). Хранение таких семян, проращивание в условиях переменных температур и действие света при на­бухании способствуют прекращению покоя. Активизируют про­растание семян также повреждение покровов семени и обра­ботка цитокининами, гиббереллинами, тиомочевиной и другими веществами.

Глубокий покой отличается тем, что зародыш, хотя и трогается в рост, но прорастание проходит замедленно и ненормально. Покой снимается лишь при длительной холодной стратификации семян. Характерен для многих плодовых и некоторых травянис­тых растений.

При промежуточном покое в отличие от глубокого извлечен­ные из семян зародыши прорастают более активно, однако с частыми аномалиями. Активизируется прорастание семян при длительной стратификации, сухом хранении и обработке гиббереллинами.

Прекращение покоя семян. У большинства возделываемых рас­тений покой семян снимается в процессе послеуборочного дозре­вания. У некоторых видов естественное физиологическое дозрева­ние протекает в течение длительного времени, что затрудняет возделывание растений. Для снятия покоя используют структур­ные, физические и химические факторы воздействия на семена.

К структурным, или механическим, приемам стимулирования прорастания относятся скарификация, импакция, локальное по­вреждение покровов семени, препарирование оболочек, отчужде­ние зародышей. При этом облегчается доступ воды и кислорода к зародышу, к тому же прорастающий зародыш изолируется от действия эндогенных факторов покоя, в первую очередь ингиби­торов.

Скарификация - механическое повреждение водонепроницаемых покровов семени, проводится вручную или с помощью специальных механизмов. В последнем случае из-за механического воздействия снижаются биологические свойства семян, часть из них теряет жизнеспособность.

Импакция основа­на на ударах семян друг о друга и о стенки заключающего их сосуда. При этом нарушается кожура в важной для прорастания части семян — в области рубчика, травмирование же самого се­мени не наблюдается.

Из других приемов применяют накалывание кожуры в облас­ти зародыша, снятие кожуры и отделение зародышей от эндосперма.

Установлено, что зародыши озимой пшеницы наклевываются при посеве целых семян за 24—30 ч, зерновок без оболочек — за 19, а изолированные зародыши — через 10—12 ч после по­мещения их во влажную среду (Н. М. Макрушин, В. А. Ка­пица, 1973).

---