К концу 19 века в результате повышения оптических качеств микроскопа стало возможным наблюдение поведения хромосом в гаметах и зиготах.

1875 г. Оскар Гертвиг Наблюдал слияния гамет у иглокожих. Он обратил внимание, что при оплодотворении яиц морского ежа происходит слияние двух ядер – ядра спермия и яйцеклетки. Сделал вывод, что ядро несёт наследственную информацию.

1882 г. Флемминг описал поведение хромосом во время митоза.

1902 г. Теодор Бовери продемонстрировали важную роль ядра в регуляции развития признаков организма, а Уильям Сеттон предположил, что наследственные факторы могут располагаться в хромосомах. Он обратил внимание на сходство между поведением хромосом при образовании гамет и оплодотворении и передачи менделевских наследственных факторов.

Но вместе с тем стали накапливаться сведения о том, что в некоторых случаях расщепления по Менделю не наблюдается. Например, у душистого горошка два признака – форма пыльцы и окраска цветков не дают независимого расщепления в потомстве в соотношении 3:1 и потомки остаются похожи на родительские особи. При последующем анализе оказалось, что гены этих двух признаков лежат в одной хромосоме. Закон независимого наследования Менделя справедлив лишь в том отношении, когда гены рассматриваемых признаков располагаются в разных негомологичных хромосомах. если гены рассматриваемых признаков располагаются в одной хромосоме, то в таком случае они наследуются сцеплено и независимого наследования не наблюдается.

1915 г. Томас Морган сформулировал теорию хромосомного наследования, выявил механизмы сцепленного наследования и способ их нарушения – кроссинговер.

Многочисленные опыты по изучению кроссинговера у дрозофилы, проводившиеся в лаборатории Т.Моргана, не только окончательно обосновали факт нахождения генов в хромосомах, но и, что не менее важно, позволили установить, как располагаются гены в них. Честь этого открытия принадлежит А.Стертеванту, который и предложил гипотезу о линейном расположении генов.

При этом он исходил из предположения, что при таком расположении генов по хромосоме чем дальше расположен один ген от другого, тем чаще между ними происходит кроссинговер. Отсюда

частота (%) кроссоверов с учетом близлежащих генов значительно меньше, чем более удаленных друг от друга.

Т. Морган предположил, что гены расположены в хромосомах линейно, а часто та кроссинговера отражает относительное расстояние между ними: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем далее отстоят гены друг от друга в хромосоме; чем реже кроссинговер, тем они ближе друг к другу.

---

Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, то есть наследуются преимущественно сцеплено (совместно), благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом данного вида.

Морганом было установлено, что сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, не является абсолютным. Во время мейоза хромосомы одной пары могут обмениваться гомологичными участками между собой с помощью процесса, который называется кроссинговером. Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем чаще они разделяются кроссинговером. На основе этого феномена была предложена мера силы сцепления генов — процент кроссинговера — и построены первые генетические карты хромосом для разных видов дрозофилы.

В качестве объекта генетического анализа была выбрана плодовая мушка дрозофила. Это идеальный объект для изучения, у нее всего 4 пары хромосом, ее жизненный цикл 10-20 суток, за которые самка дает много потомков. У мухи дрозофилы гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, располагаются в одной хромосоме.

Скрестив гомозиготную самку с серыми телом и длинными крыльями (домин), с гомозиготным чернокрылым короткокрылым самцом, в F1 – однообразие (серое тело, длинные крылья)

Морган проводил два типа анализирующего скрещивания. При скрещивании рецессивной по обоим признакам самки (чёрной с короткими крыльями) с дигетерозиготным самцом (серым с нормальными крыльями) в потомстве появилось 50 % чёрных мух с короткими крыльями и 50 % мух с серым телом и нормальными крыльями. Значит, гены, расположенные в одной хромосоме, наследовались совместно. Такие гены образуют группу сцепления.

Явление совместного наследования генов, расположенных в одной хромосоме, Морган назвал сцепленным наследованием. Гены, находящиеся в одной хромосоме, при мейозе попадают в одну гамету, то есть наследуются сцепленно. Группы генов, расположенные в одной хромосоме, называют группой сцепления.

Другие результаты получились, когда скрещивали дигибридную самку (серую с нормальными крыльями) с гомозиготным рецессивным самцом (чёрным с короткими крыльями). В этом случае потомство имело четыре фенотипа: 41,5 % - серых с короткими крыльями, 41,5 % - чёрных с нормальными крыльями, 8,5 % - серых с нормальными крыльями, 8,5 % - чёрных с короткими крыльями.

Среди гибридов второго поколения есть малое количество особей с перекомбинацией тех признаков, гены которых лежат в одной хромосоме.

---

Если гибридным был самец, то в потомстве получалось 2 фенотипических класса полностью повторяющих признаки родителей.

Если гибридной была самка, то получалось 4 фенотипических классов потомком в неравных пропорциях. Большую часть потомства (83%) составляют потомки с родительскими признаками, меньшую (17%) – особи с новыми комбинациями признаков.

Морган сделал вывод, что сцепление может быть неполным, где группа сцепления нарушается кроссинговером.

В профазе I мейоза происходит конъюгация гомологичных хромосом. Хромосомы сближаются, а затем начинают расходиться и образуют перекрёсты (хиазмы). В процессе конъюгации между некоторыми дочерними хроматидами возможен обмен гомологичными участками (кроссинговер).

Каждая из образовавшихся хроматид попадает в отдельную гамету. В результате кроссинговера возникают кроссоверные гаметы, хромосомы которых содержат новые комбинации генов.

Организмы, которые возникают в результате слияния кроссоверных гамет, называют рекомбинантными.

Необычность процентного соотношения у потомков объясняется тем, что кроссинговер происходит не всегда, частота кроссинговера зависит от расстояния между генами – чем больше расстояние, тем меньше силы сцепления между генами, тем чаще кроссинговер.

Гаметы, в которые попали хромосомы, не прошедшие кроссинговер, называются некроссоверные. Если в гаметах хромосомы, претерпевшие кроссинговер – кроссоверные.

Основные положения хромосомной теории наследственности Т.Моргана:

На основании анализа результатов многочисленных экспериментов с дрозофилой Томас Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, сущность которой заключается в следующем:

1. 
   Гены локализованы в хромосоме.
   
2. 
   Гены расположены в хромосоме в определенной линейной последовательности.
   
3. 
   Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме.
   
4. 
   Гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом.
   
5. 
   При полном сцеплении гены одной хромосомы (группа сцепления) наследуются совместно, или сцеплено.
   
6. 
   Сцепление генов бывает неполным и нарушается кроссинговером.
   
7. 
   Кроссинговер – процесс обмена идентичными участками между хроматидами гомологичных и сестринских хромосом, который регулярно совершается в профазе I мейоза.
   
8. 
   Кроссинговер приводит к рекомбинации сцепленных генов и к образованию рекомбинантных, или кроссоверных хромосом (и гамет).
   
9. 
   Расстояние между генами измеряют в морганидах, 1 морганида = 1 % кроссинговера (процент рекомбинантных особей от общего числа потомков).
   
10. 
    Частота кроссинговера отражает силу сцепления между генами и величину расстояния между ними: чем ближе друг к другу расположены гены, тем больше сила сцепления между ними и тем меньше величина кроссинговера. Величина кроссинговера обратно пропорциональна силе сцепления между генами и прямо пропорциональна расстоянию между ними.
    

---

На основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как показателя расстояния между генами можно построить карты хромосом.

Морган доказал, что вероятность кроссинговера зависит от того, на каком расстоянии гены расположены в хромосоме. Чем расстояние больше, тем чаще происходит кроссинговер и больше вероятность появления рекомбинантных организмов.

Генетические карты хромосом – это схемы относительного расположения сцепленных между собой наследственных факторов - генов.

Генетические карты хромосом отображают реально существующий линейный порядок размещения генов в хромосомах

Цитологические карты хромосом – это схематическое изображение хромосомы, на котором обозначается последовательность расположения генов. Расположение генов на цитологических картах определяется с помощью транслокации. Ц. к. х. составляют для организмов, для которых обычно уже имеются генетические карты хромосом.

Маркируя хромосому различными генами и зная

место их нахождения на генетической карте, можно по месту разрыва, произошедшего вблизи известного гена, определить относительное расстояние между генами в самой хромосоме. Таким методом Ф. Г. Добржанскому удалось составить первые цитологические карты хромосом и сопоставить их с генетическими.

Теория эволюции

А)Движущие силы эволюции в представлениях ученых 19 в.

Б) Основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина

В) Синтетическая теория эволюции

Движущие силы эволюции в представлении ученых 19 века.

Шведский натуралист Карл Линней относился к креационистам, т.е. считал, что все живое создано Богом и виды не меняются. Виды в природе Линней считал неизменными, созданными творцом.

Ламарк объяснял эволюцию от простейших организмов до высших форм действием внутреннего стремления к совершенству, присущего всему живому. Ламарк идеалистически понимал процесс приспособления организмов, считая этот процесс более автономным и заложенным

изначально силой Бога. Позиция идеализма не позволила исследователю раскрыть процесс приспособления, из-за чего он наделил организмов целесообразностью и врожденным стремлением к развитию и изменению. Он считал, что виды изменяются ввиду использования или неиспользования органов, которые со временем видоизменяются. Ламарк сформулировал законы, из которых следует, что у живых организмов развиваются те органы, которые им более необходимы, а приобретенные улучшения наследуются. В качестве примера приведено появление длинной шеи жирафа. Ламарк объясняет такое строение животного тем, что жирафу приходилось постоянно тянуться вверх за листьями (теория упражнения органов). Впоследствии суждения Ламарка были опровергнуты научными опытами и открытиями генетики.

---

Дарвин собрал огромный фактологический материал, сформулировал множество выводов, легших в основу теории естественного отбора (1859).

Главная заслуга Ч. Дарвина – установил движущие силы эволюции, объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных законов. Научно обосновал взаимосвязь между изменчивостью, наследственностью и отбором на большом фактическом материале, показал, что главной движущей силой является естественный отбор. Учение позволило научно обосновать происхождение человека, создать на научной основе породы домашних животных.

Движущиесилыэволюции:

1. 
   наследственность - свойство передавать признаки потомкам.
   
2. 
   изменчивость - способность дочерних организмов отличаться от родительских;
   
3. 
   борьба за существование – Выживают наиболее конкурентоспособные особи. Происходит избирательное уничтожение особей, которые наименее приспособлены к жизни.
   
4. 
   естественный отбор.
   

Дарвин установил, что в природе выживают особи со случайными изменениями, оказавшимися им полезными. На этом основании он отдал дань двум основным эволюционным механизмам.

Основные положения теории Дарвина:

1. 
   Главные движущие силы эволюции – борьба за существование и естественный отбор. Материал для отбора дает наследственная изменчивость.
   
2. 
   Стабильность вида обеспечивается наследственностью. Эволюция органического мира преимущественно шла по пути усложнения организации живых существ.
   
3. 
   Эволюционирует не отдельные особи, а виды и популяции.
   
4. 
   Виды в природе ведут борьбу за существование в условиях среды обитания и между собой.
   
5. 
   В результате борьбы за существование происходит естественный отбор – выживают те особи, которые располагают полезными в данных условиях признаками.
   

Синтетическая теория эволюции (СТЭ), также современный эволюционный синтез — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов.

Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

---

Смотрите также файлы

• Линейный алгоритм на Python.rtf

• Самостоятельная работа по теме Физические методы исследования астрономических явлений и процессов. Цель занятия.doc

• Смысл и интонация предложения. Вопросы к словам предложения.doc

• Программа среднего профессионального образования 39. 02. 01 Социальная работа (базовая подготовка) Дисциплина Основы философии.rtf

• Системная теория.docx