Файл: Сенсорные системы. Органы чувств. Эмбриогенез и гистофизиология органа зрения.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 19.03.2024
Просмотров: 119
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
16.2.5.2. Слои сетчатки
I. Перечень слоёв
Теперь понятна природа многослойного строения сетчатки. -
| 1 слой пигментного эпителия (1) | |||||||||
| 3 ядерных слоя. Соответственно трём уровням расположения нейронов, в сетчатке имеются три ядерных слоя: наружный ядерный (4) - ядросодержащие части светочувствительных нейронов, внутренний ядерный (6) - ядерные части местно-ассоциативных нейронов (биполярных, горизонтальных и амакринных), а также глиоцитов, | 2,в. Препарат - задняя стенка глаза. Окраска гематоксилин-эозином.  Полный размер | ||||||||
| ганглионарный (8) - тела ганглионарных нейронов. | |||||||||
| 4 слоя отростков нейронов Все эти нейроны имеют отростки, которые образуют ещё 4 слоя, перемежающие ядерные слои:
| |||||||||
| 2 слоя отростков глиоцитов За счёт отростков глиоцитов получаются ещё два очень тонких слоя: наружный пограничный (3) - на границе слоя палочек и колбочек и наружного ядерного слоя, внутренний пограничный (10) - на границе сетчатки со стекловидным телом. | | ||||||||
II. Заключительные замечания
| Коли- чество слоёв | а). Итого в сетчатке оказывается 10 слоёв. б) Помимо этого, слой 2 (образованный отростками светочувствительных нейронов) подразделяют на два подслоя - в связи с тем, что данные отростки - палочки и колбочки - состоят из двух сегментов: наружного и внутреннего. |
| Тип сетчатки | а) Вышеизложенное показывает: прежде чем достичь фотосенсорного слоя палочек и колбочек (2), свет проходит все предыдущие слои сетчатки (с 10-го по 3-ий). б) В связи с этим, говорят, что у человека сетчатка - инвертированного типа. |
16.2.5.3. Слепое пятно сетчатки
Сетчатка имеет 2 особых места - слепое и жёлтое пятна.
| 5,а-б. Препарат - выход зрительного нерва ("слепое пятно"). Окраска гематоксилин-эозином. | |
| а) (Левая часть пятна)  Полный размер | б) (Правая часть пятна)  Полный размер |
| 1. а) Как отмечалось, слепое пятно - место сбора аксонов всех ганглионарных клеток сетчатки. б) Нервные волокна (1), содержащие эти аксоны, здесь делают изгиб и объединяются в зрительный нерв (2), прободающий все слои глазного яблока. 2. Соответственно, в данном месте отсутствуют все слои сетчатки (4) (за исключением слоя нервных волокон). 3. В области слепого пятна на внутреннюю поверхность сетчатки выходят сосуды (3). | |
16.2.5.4. Жёлтое пятно сетчатки
| 6,а-б. Препарат - задняя стенка глаза. Центральная ямка ("жёлтое пятно"). Окраска гематоксилин-эозином. | |
| Введение 1. а) Недалеко от слепого пятна в сетчатке имеется т.н. жёлтое пятно (III), углублённое в центре (центральная ямка). б) Именно здесь оптическая ось глаза проходит через сетчатку, а значит, формируется изображение объекта, на который мы смотрим. 2. Строение сетчатки в этом месте отличается от обычного. – | а) (Малое увеличение)  Полный размер |
| Светочувствительные клетки а) Из светочувствительных клеток имеются только колбочковые, т.е. клетки цветного зрения. б) Они, как обычно, прилежат к пигментному эпителию (1). в) Но их периферические отделы сильно удлинены и палочкообразны по форме, отчего слой колбочек (2) существенно утолщён. г) И на его фоне хорошо выявляется наружная пограничная мембрана (3). | б) (Большое увеличение)  Полный размер |
| Внутренние слои сетчатки а) Зато внутренние слои сетчатки (содержащие промежуточные нейроны и их отростки) значительно истончены. б) Так, на снимках в области центральной ямки мы видим наружный ядерный слой (4) (ядросодержаший слой колбочковых клеток) | |
| и очень тонкие наружный сетчатый (5), внутренний ядерный (6) и внутренний сетчатый (7) слои. в) Остальные три слоя - ганглионарный, слой нервных волокон и внутренний пограничный - | |
| здесь практически не видны. г) Такое строение создаёт условия для наилучшего восприятия световых раздражений. | |
| Другие оболочки глазного яблока Под сетчаткой в области жёлтого пятна, как и везде, находятся другие оболочки глазного яблока - сосудистая оболочка (II) и склера (I). | |
16.2.5.5. Строение палочковых нейронов
Какова же структура фоторецепторных элементов ?
I. Компоненты палочки. Мембранные диски
| Части палочки 1. а) Как уже отмечалось, в периферическом отделе (дендрите, или палочке) палочкового нейрона различают 2 части: наружный (1) и внутренний (2) сегменты. б) Между ними находится узкий связующий отдел (3), часто называемый ресничкой. 2. Фоторецепция осуществляется наружным сегментом. | Схема - палочковый нейрон сетчатки.  |
| Мембранные диски с родопсином 1. В наружном сегменте находится около 1000 плоских мембранных дисков (4), расположенных друг над другом в виде стопки. 2. а) Мембрана дисков содержит множество молекул светочувствительного белка родопсина, которые пронизывают её насквозь. б) Небелковая часть этого белка - ретиналь, окисленная форма ретинола (витамина А). | |
| Обновление дисков 1. а) Диски постоянно образуются в нижней части сегмента путём инвагинации его плазматической мембраны. б) С такой же скоростью (примерно 100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков в верхней части сегмента клетками пигментного эпителия (п.16.2.5.1.V). в) Так что за 10 суток совершается обновление всех дисков. 2. а) В этом процессе отмечается суточная (циркадная) ритмичность. б) Так, у палочковых клеток образование новых дисков происходит ночью, а отделение и фагоцитоз пигментоцитами старых дисков - утром. | |
II. Ионные каналы и митохондрии
| Na+-каналы | а) В плазматической мембране наружного сегмента содержатся Na+-каналы. б) В отличие от других возбудимых клеток, здесь эти каналы в покое (в темноте) не закрыты, а открыты, отчего постоянно имеется ток ионов Na+ в клетку и трансмембранный потенциал является невысоким. |
| Мито- хондрии | а) Для поддержания постоянного тока ионов Na+ в клетку по градиенту концентрации, необходима особенно активная работа Na+-насоса, откачивающего те же ионы из клетки против градиента концентрации. б) Энергия для работы насоса вырабатывается в многочисленных митохондриях (5), которые содержатся во внутреннем сегменте. |
III. Механизм фоторецепции
| 1. При поглощении света меняется структура родопсина.  2. Это приводит (через ряд промежуточных событий) к закрытию Na+-каналов в плазматической мембране. 3. а) Поэтому трансмембранный потенциал увеличивается. б) Таким образом, возбуждение светочувствительных нейронов приводит не к деполяризации (как обычно), а к гиперполяризации мембраны. 4. Гиперполяризация распространяется до области синаптического контакта и вызывает возбуждение ассоциативных нейронов. |
16.2.5.6. Строение колбочковых нейронов
Отличия колбочковых нейронов от палочковых состоят в следующем.
| Связь между сегмен- тами | а) Связующий отдел (ресничка) в колбочках значительно короче. б) Кроме того, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент. | Схема - колбочковый нейрон сетчатки.  |
| Полу- диски | а) Наружный сегмент (1) содержит мембранные не диски, а полудиски (2). б) В процессе их образования путём инвагинации плазматической мембраны не происходит полного отшнуровывания. | |
| Пигмент | а) В полудисках находится другой зрительный пигмент - не родопсин, а колбочковый опсин, или иодопсин, который тоже содержит ретиналь (производное витамина А), но отличается своей белковой частью и по её природе подразделяется на три вида. | |
| б) Разные виды колбочкового опсина поглощают разные световые волны - синие (коротковолновые, с длиной 420 нм), зелёные (средневолновые, с длиной 530 нм) или красные (длинноволновые, с длиной 625 нм). | ||
| Виды колбо- чек | а) В каждой колбочке содержится лишь один вид пигмента; по этому признаку колбочки тоже подразделяются на три вида: коротковолновые (или S-колбочки), средневолновые и длинноволновые. б) Среди колбочек жёлтого пятна на S-колбочки приходится только 3%. в) Восприятие того или иного цветового оттенка определяется тем, в каком соотношении оказались возбуждены световой волной колбочки трёх типов (находящиеся в месте падения волны на сетчатку). | |
| Гены опсинов | а) Гены зрительных пигментов расположены: родопсина (пигмента палочек) - в 7-ой хромосоме, коротковолнового опсина - в 3-й хромосоме, средневолнового и длинноволнового опсинов - в Х-хромосоме. б) С дефектами двух последних генов связаны заболевания, обычно обозначаемые как дальтонизм: протанопия - невосприятие красного цвета (классический дальтонизм), дейтеранопия - невосприятие зелёного цвета. | |
| Липид- ная капля | а) Во внутреннем сегменте (3) колбочки содержится крупная липидная капля (4), окружённая митохондриями. б) Возможно, она имеет определённый состав и, в связи с этим, играет роль фильтра, который пропускает волны только определённой длины. | |
16.2.5.7. Адаптация сетчатки к интенсивности света
| 7,а-б. Препараты - сетчатка глаза в разных условиях (глаз лягушки). Окраска гематоксилин-эозином. | |
| Сетчатка в темноте | Сетчатка на свету |
| 1. После достаточно долгого пребывания в темноте происходят два процесса. – а) Весь зрительный пигмент возвращается в невозбуждённое состояние. б) В пигментном эпителии (1) меланосомы перемещаются из отростков (окружающих палочки и колбочки) в тела эпителиоцитов. | 1. На свету же происходит противоположное: а) доля невозбуждённого пигмента быстро уменьшается, б) Меланосомы пигментного эпителия (1) перемещаются в отростки эпителиоцитов и окружают палочки и колбочки. |
 а) Полный размер |  б) Полный размер |
| 2. Последнее проявляется на снимке тем, что меланосомы располагаются в телах пигментных клеток, а в отростках их практически нет. | 2. Так, на снимке видно, что на свету пигмент, перемещаясь по отросткам эпителиоцитов, достиг уровня ядросодержащих отделов светочувствительных нейронов. |
| 3. а) Оба процесса приводят к повышению чувствительности сетчатки к свету. б) Поэтому глаз начинает видеть и при очень слабой освещённости. | 3. а) В результате, падающие на сетчатку фотоны с большей вероятностью поглощаются не зрительным пигментом, а меланином. – б) Чувствительность сетчатки к свету снижается. |
16.2.6. Вспомогательный аппарат глаза
Вне глазного яблока располагается вспомогательный аппарат глаза:
веки, глазные мышцы и слёзный аппарат.