Файл: 1. Регенерация. Физиологическая регенерация, её значение.docx

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 20.03.2024

Просмотров: 28

Скачиваний: 0

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.


У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.

Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй — опору задним конечностям.

У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника. Появляется поясничный отдел, а крестец состоит из двух позвонков.

Млекопитающие характеризуются 7 шейными позвонками. В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5—10 позвонками.

У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,— у хвостатых земноводных и пресмыкающихся , поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых. У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12—13 пар ребер.

Атавистические пороки: несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего формируется spinabifida — дефект позвоночного канала; персистирование хвоста, сохранение шейных и поясничных ребер.

Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю. У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным.

Аномалии мозгового черепа человека: как наличие межтеменных, двух лобных костей с метопическим швом.

Висцеральный череп впервые появляется также у низших позвоночных. Он формируется из мезенхимы эктодермального происхождения.

Челюстная дуга состоит из двух хрящей. Верхний называют нёбно-квадратным, он выполняет функцию первичной верхней челюсти. Нижний, или меккелев, хрящ — первичная нижняя челюсть. На вентральной стороне глотки меккелевы хрящи соединены друг с другом таким образом, что челюстная дуга кольцом охватывает ротовую полость. Вторая висцеральная дуга с каждой стороны состоит из гиомандибулярного хряща, сращенного с основанием мозгового черепа, и гиоида, соединенного с меккелевым хрящом.


У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей — челюстной и предчелюстной сверху и зубной внизу. Нёбно-квадратный и меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и смещаются кзади. Гиомандибулярный хрящ продолжает выполнять функции подвеска, поэтому череп остается гиостильным.

Земноводные в связи с переходом к наземному существованию претерпели значительные изменения висцерального черепа. Челюстная дуга своим верхним элементом — нёбно-квадратным хрящом — срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится аутостильным. 

Висцеральный череп пресмыкающихся также аутостилен. Для челюстного аппарата характерна более высокая степень окостенения, чем у земноводных.

Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения.

Одна слуховая косточка — столбик,— характерная для земноводных и пресмыкающихся, уменьшаясь в размерах, превращается в стремечко, а рудименты нёбно-квадратного и меккелева хрящей преобразуются соответственно в наковаленку и молоточек. 

Порока развития среднего уха — расположение в барабанной полости только одной слуховой косточки — столбика.

У хордовых выделяются непарные и парные конечности.

У личинок рыб, а также у современных бесчерепных вдоль тела с обеих сторон тянутся боковые кожные складки, называемые метаплевральными. Они не имеют ни скелета, ни собственной мускулатуры, стабилизируют положение тела и увеличивают площадь брюшной поверхности. Из передних отделов складок развились грудные, а из задних — брюшные плавники За счет слияния оснований хрящевых лучей возникли плечевой и тазовый пояса. Остальные их участки дифференцировались в скелет свободных конечностей.

У большинства рыб в скелете парных плавников выделяют проксимальный отдел, состоящий из небольшого числа хрящевых или костных пластинок, и дистальный, в состав которого входит большое количество расположенных радиально сегментированных лучей. С поясами конечностей плавники соединены малоподвижно. Они не могут служить опорой телу при передвижении по дну или суше. У кистеперых рыб скелет парных конечностей имеет иное строение. Их плавники оказываются активно подвижными и могут использоваться не только для изменения направления движения в воде, но и для перемещения по твердому субстрату.



У современных земноводных количество пальцев в конечностях равно пяти или происходит их олигомеризация до четырех.

Дальнейшее прогрессивное преобразование конечностей выражается в увеличении степени подвижности соединений костей, в уменьшении количества костей в запястье сначала до трех рядов у амфибий и затем до двух — у пресмыкающихся и млекопитающих. Параллельно уменьшается также и количество фаланг пальцев. Характерно также удлинение проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных.

Расположение конечностей в ходе эволюции также меняется. Если у рыб грудные плавники находятся на уровне первого позвонка и обращены в стороны, то у наземных позвоночных в результате усложнения ориентации в пространстве появляется шея и возникает подвижность головы, а у пресмыкающихся и особенно у млекопитающих в связи с приподнятием тела над землей передние конечности перемещаются кзади и ориентируются вертикально. То же касается и задних конечностей. Интересно, что в эмбриогенезе высших позвоночных рекапитулирует не только строение конечностей предков, но и процесс их гетеротопии.

Врожденные пороки: полидактилия (аутосомно-доминантный признак), полифалангия, (обычно большого пальца кисти), нарушение гетеротопии пояса верхних конечностей из шейной области на уровень 1—2-го грудных позвонков (болезнь Шпренгеля).

Сравнительно-анатомический обзор эволюции скелета хордовых свидетельствует о том, что скелет человека полностью гомологичен опорному аппарату предковых и родственных форм. Поэтому многие пороки его развития у человека можно объяснить родством млекопитающих с пресмыкающимися, земноводными и рыбами. Однако в процессе антропогенеза появились такие особенности скелета, которые характерны лишь для человека и связаны с его прямохождением и трудовой деятельностью.

К ним относят:

  1. изменения стопы: потеря способности к противопоставлению большого пальца и появлению ее сводов, служащих для амортизации при ходьбе;

  2. изменения позвоночного столба: S-образный изгиб, обеспечивающий;

  3. изменения черепа — резкое уменьшение его лицевой части и увеличение мозговой, смещение большого затылочного отверстия кпереди, увеличение сосцевидного отростка и сглаживание затылочного рельефа, к которому прикрепляются мышцы шеи и выйная связка;

  4. специализация верхних конечностей как органа труда;

  5. появление подбородочного выступа в связи с развитием членораздельной речи.


Атавистические аномалии скелета: легкие формы врожденного плоскостопия, косолапости, узкую грудную клетку, отсутствие подбородочного выступа и некоторые другие.

14. Филогенез пищеварительной системы хордовых. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития пищеварительной системы у человека.

Пищеварительная и дыхательная системы хордовых в эмбриогенезе закладываются вначале в виде прямой трубки, подразделяющейся на три участка. stomodeum — от ротового отвестия до глотки. Средняя часть от глотки и до места, где ее энтодермальная слизистая оболочка контактирует с эктодермальной слизистой оболочкой задней кишки — proctodeum.

Крыша ротовой полости образована у рыб и земноводных основанием мозгового черепа, которое является первичным твердым нёбом. Хоаны земноводных открываются в их ротовую полость сразу позади альвеолярной дуги верхней челюсти. У пресмыкающихся объем ротовой полости увеличивается, и на верхнечелюстных и нёбных костях появляются горизонтальные складки, частично разделяющие ее на верхний, дыхательный, отдел и вторичную ротовую полость. У млекопитающих возникает сплошное вторичное твердое нёбо, полностью отделяющее друг от друга ротовую полость и полость носа. Хоаны при этом открываются в носоглотку. Этим достигается независимость функций органов ротовой полости от процесса дыхания.

До 7-й недели эмбрионального развития человека дифференцировка области stomodeum отсутствует. К концу 8-й недели происходит формирование вторичного твердого нёба. При нарушении адгезии клеток обеих складок возможно незаращение твердого нёба — порок развития, известный под названием волчья пасть. Эта аномалия имеет атавистическую природу.

Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб. У них наблюдается непрерывный переход от типичных чешуи к зубам в ротовой полости. Зубы первоначально расположены во много рядов и покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости, располагаясь у многих рыб даже на языке. У ряда земноводных зубы также расположены не только на альвеолярной дуге, но и на других костях, например на сошнике. У пресмыкающихся обнаруживается только один ряд зубов, причем, так же как у земноводных и рыб, дифференцировка их отсутствует (гомодонтная). У животных перечисленных классов зубы, как и плакоидные чешуи, могут многократно выпадать, сменяясь новыми их поколениями (полифиодонтизм).


Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Они выполняют различные функции (гетеродонтная).

Зубы человека по сравнению с другими приматами уменьшены в размерах, особенно клыки. Моляры имеют четырехбугорчатое строение. Зубная дуга округлой формы. В связи с дифференцировкой зубов увеличилась продолжительность их функционирования, в результате чего в онтогенезе сменяются только два их поколения: молочные и коренные (дифиодонтизмом).

У человека возможны атавистические аномалии зубной системы: гомодонтная зубная система — все зубы имеют коническую форму, трехбугорчатое строение коренных зубов, прорезывание сверхкомплектных зубов в ряду или за его пределами, иногда даже на твердом нёбе.

Язык: у рыб — складка слизистой оболочки, лишенная мышц. У наземных позвоночных язык подвижен из-за мышц. У пресмыкающихся и млекопитающих язык закладывается из трех зачатков. У большинства рептилий срастание неполное — раздвоенный язык. Порок развития у человека: раздвоенность языка.

Слюнные железы у рыб отсутствуют и появляются только при переходе на сушу. Земноводные имеют несколько слюнных желез, выделяющих только слизь. Слюна пресмыкающихся содержит уже и пищеварительные ферменты, а у некоторых змей — и токсины. У млекопитающих слюнные железы многочисленны.

Глотка — орган, выполняющий у всех хордовых две функции: дыхательную и пищеварительную.

Пороки: латеральные свищи шеи (прорыв зачатков жаберных щелей); латеральные кисты шеи (сохранение глоточных жаберных мешков или жаберных карманов).

Кишечная трубка претерпевает в ходе филогенеза следующие прогрессивные преобразования: увеличение общей длины, дифференцировку на отделы и образование крупных многоклеточных желез.

Этим достигается удлинение времени контакта пищевых частиц с ферментами пищеварения и увеличение всасывающей поверхности. На органном уровне это сопровождается появлением складчатости слизистой оболочки кишки, возникновением ворсинок и крипт. Кишечник ланцетника абсолютно не дифференцирован. В средней его части расположен печеночный вырост — простое слепое выпячивание брюшной стенки кишки, выстланное железистыми клетками. Функционально этот вырост представляет собой зачаточную печень. 

У рыб за глоткой следует короткий пищевод, затем желудок, слабо от него отграниченный. В кишечнике выделяются тонкий и толстый отделы, последний открывается анусом. В отличие от ланцетника у рыб хорошо развита печень, снабженная желчным пузырем. Поджелудочная железа у различных рыб построена по-разному. У рыб наблюдаются все основные стадии эволюции сложной многоклеточной железы.