сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида

у большинства животных тоже входит в яйцо, но потом отделяется и рассасывается,

не играя какой-либо роли в дальнейшем развитии.

2. В результате контакта сперматозоида с яйцеклеткой происходит ее активация. Она заключается в сложных структурных и физико-химических изменениях. Благодаря тому что участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов кальция, вслед за чем также волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает, это оболочка оплодотворения. Все описанные процессы представляют собой так называемую кортикальную реакцию. Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, т.е. проникновения в яйцеклетку более одного сперматозоида. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но суть ее та же. Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном

уровне, поскольку мРНК, тРНК, рибосомы и энергия были запасены еще в овогенезе. Активация яйцеклетки может начаться и протекать до конца без ядра сперматозоида и без ядра яйцеклетки, что доказано опытами по энуклеации зиготы.

3. Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится на одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. В большинстве случаев блок мейоза снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро сперматозоида, проникшее в нее,

видоизменяется. Оно принимает вид интерфазного, а затем профазного ядра. За это

время удваивается ДНК и мужской пронуклеус получает количество наследственного материала, соответствующего п2с, т.е. содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом. Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус,

также приобретая п2с. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем

сближаются и сливаются (синкарион), образуя общую метафазную пластинку. Это,

собственно, и есть момент окончательного слияния гамет — сингамия. Первое

---

митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша

(бластомеров) с набором хромосом 2n2c в каждом.

Партеногенез — развитие без оплодотворения. В случае естественного партеногенеза развитие идет на основе цитоплазмы и пронуклеуса яйцеклетки. Особи, формирующиеся из яйцеклетки, имеют либо гаплоидный, либо диплоидный набор хромосом, так как чаще всего в начале дробления срабатывает один из механизмов удвоения числа хромосом. В

одних случаях в ходе мейоза женской половой клетки выпадает стадия редукции

числа хромосом и яйцеклетка получается с диплоидным пронуклеусом. В других

случаях диплоидизация происходит во время первого деления дробления, при

котором не происходит цитотомии.

Естественный партеногенез —явление редкое и, как правило, не бывает единственным способом размножения вида. Он либо чередуется с нормальным половым размножением, либо встречается у отдельных рас. Естественный партеногенез обнаружен у летних поколений некоторых ракообразных, у пчел, ос, рода чешуекрылых.

Искусственный партеногенез возможен, по-видимому, у всех животных.

Разработка методов партеногенетического развития — важная проблема в научном

и прикладном отношениях. Обнаружено, что активация яйцеклетки сперматозоидом не является специфической. В качестве активирующих могут выступать многие физические и химические факторы. На тутовом шелкопряде было показано, что с помощью искусственного партеногенеза можно регулировать соотношение мужского и женского пола в популяции, получая большой экономический эффект.

Естественный партеногенез чаще всего случается при незавершенном оплодотворении, т.е. в тех случаях, когда имела место активация яйцеклетки, но ядро сперматозоида не участвовало в оплодотворении. В активированных яйцах используется информация только женского пронуклеуса. Такой вид партеногенеза называют гиногенезом. При искусственном партеногенезе можно удалить женский пронуклеус, и тогда развитие осуществится только за счет мужских пронуклеусов.

41 вопр

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием

многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается

---

после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей

метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют

бластомерами. Особенностью митотических

делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все

мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток

соотношения объемов ядра и цитоплазмы. Между очередными

делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе

овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за

другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое

морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная

жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы —

бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не

превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в

многоклеточный однослойый зародыш. Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в

яйце. В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое.

Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у

сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость

первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость

второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды

первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и

распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается

разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость

третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном

направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров

проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более

мелких бластомера — микромеры, на вегетативном — четыре более крупных —

макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в

---

широтных. В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а

также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-

ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она

располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип

дробления называют дискоидальным. При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над

другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и

иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного

расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как

спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в

мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее

---

Гаструляции.

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный

зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный,

называемый гаструлой. У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная

бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок

—эктодерму —и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма

формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие, ведущее

в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых

листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется

еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и

энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой

хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у

позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях

эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник,

хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы —

органогенезе. Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными

преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных

клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало

цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Выделяют четыре разновидности

направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию

зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым

пластом.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более

крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного

полюса.

Деламинация — расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг

над другом.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в

единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей

---

Смотрите также файлы

• Составление ктк детали.docx

• Программный комплекс вертикаль 2018.docx

• Состояние ЗавершеныЗавершен Суббота, 4 февраля 2023, 20 23Прошло времени.pdf

• Рассказать кратко историю этих достопримечательностей. Подобрать фото достопримечательностей моей малой Родины.docx

• Конспект по предмету русский язык.docx