Файл: Общая физиология возбудимых тканей. Рецептор, нерв, синапс, мышцы.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 25.04.2024
Просмотров: 63
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона-первичные рецепторные окончания. В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуявторичные рецепторные окончания.
Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах. Мотонейроны спинного мозга принято подразделять на альфа- и гамма-мотонейроны (так как их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение - тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам, тонус несколько снижается.
Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным или простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.
Контрактильный тонус имеет рефлекторную природу. Это доказывается тем, что при перерезке передних или задних корешков спинного мозга, иннервирующих конечность, ригидность мускулатуры этой конечности исчезает.
Важную роль в возникновении контрактильного тонуса играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга (ядро Дейтерса), которое возбуждается импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. При раздражении вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении ригидность уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает влияние на ретикулярную формацию продолговатого мозга, которая оказывает неодинаковое влияние на нейроны спинного мозга. Раздражение медиальных отделов ретикулярной формации приводит к торможению рефлексов спинного мозга (тормозящая ретикуло-спинальная система), а раздражение латеральных отделов вызывает активацию.
33.Статические и статокинетические рефлексы. Участие продолговатого и среднего мозга в регуляции мышечного тонуса.
На уровне ствола мозга осуществляется тонический рефлекс, который направлен на сохранение равновесия тела в пространстве, в статическом состоянии и при движении.
2 группы:
1)статические-поддерживают равновесие при нормальном положении без перемещения тела
2)статокинетические-равновесие при перемещении тела
Статические:
1.рефлексы положения-позно-тонические: раздражают лабиринты вестибулярного аппарата, положение головы по отношению к туловищу. Обычно голова устанавливается в положении темени вверх, когда положение изменяется возбуждаются вестибулярные рецепторы, которые приводят к изменению тонуса скелетных мышц:
А) голова вверх: усиливается тонус разгибателей передних конечностей и сгибателей задних
Б)голова вниз: усиливается тонус разгибателей задних конечностей и разгибателей передних
В)повороты головы в сторону: повышается тонус мышц разгибателей обеих конечностей на той стороне куда повернута голова, повышается тонус сгибателей-в противоположную сторону
2.выпрямтельные рефлексы: раздражается лабиринт вестибулярного аппарата; возбуждение от рецепторов шейных мышц; от кожных рецепторов той поверхности тела на которой лежит животное; от сетчатки глаз
Фазы выпрямительного рефлекса:
1)поднятие и поворот головы темени вверх
2)выпрямление туловища за счет перераспределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей вызывают вставание животного
Статокинетические рефлексы:
1.вращательный рефлекс: возникает при вращении тела вокруг оси, поворот глаз в противоположную сторону и быстрое возвращение в исходное состояние
2.лифтные рефлексы: при быстром вертикальном перемещении вверх или вниз: при подъеме вверх-повышается тонус сгибателей, при спуске вниз-повышение разгибателей
3.рефлекс готовности к прыжку-при резком опускании животного вниз: выпрямление передних конечностей и сгибание задних
34.Ретикулярная формация ствола мозга и ее нисходящее влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга. Восходящее активирующее влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий.????
Ретикулярная формация - совокупность различных нейронов, расположенных на протяжении ствола мозга, оказывающих активирующее или тормозящее влияние на различные структуры центральной нервной системы, тем самым контролируя их рефлекторную деятельность.
Ретикулярная формация ствола мозга оказывает активирующее влияние на клетки коры головного мозга и тормозное действие на мотонейроны спинного мозга. Посылая в спинной мозг к его двигательным нейронам тормозящие и возбуждающие импульсы ретикулярная формация участвует в регуляции тонуса скелетных мышц.
Ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к внутренним органам.
Функции ретикулярной формации
Соматодвигательный контроль (активация скелетной мускулатуры), может быть прямым через tr. reticulospinalis и непрямым через мозжечок, оливы, бугорки четверохолмия, красное ядро, черное вещество, полосатое тело, ядра таламуса и даже соматомоторные зоны коры.
Соматочувствительный контроль, т.е. снижение уровней соматосенсорной информации — «медленная боль», модификация восприятия различных видов сенсорной чувствительности (слуха, зрения, вестибуляции, обоняния).
Висцеромоторный контроль состояния сердечно-сосудистой, дыхательной систем, активности гладкой мускулатуры различных внутренних органов.
Нейроэндокринная трансдукция через влияние на нейромедиаторы, центры гипоталамуса и далее гипофиз.
Биоритмы через связи с гипоталамусом и шишковидной железой.
Различные функциональные состояния организма (сон, пробуждение, состояние сознания, поведение) осуществляются посредством многочисленных связей ядер ретикулярной формации со всеми частями ЦНС.
Координация работы разных центров ствола мозга, обеспечивающих сложные висцеральные рефлекторные ответы (чихание, кашель, рвота, зевота, жевание, сосание, глотание и др.).
Восходящие и нисходящие влияния. Ретикулярной формации (РФ).
Анатомии ЦНС и нейрофизиология
В продолговатом мозге и других стволовых отделах мозга (Варолиевом мосту и среднем мозге) расположена особая клеточная структура – ретикулярная формация. В функциональном отношении ретикулярная формация ствола представляет собой единую структуру. Название этой структуры отражает ранние представления о том, что отдельные нейроны ретикулярной формации имеют обширные связи друг с другом и образуют нечто подобное нейропилю, в котором возбуждение распространяется диффузно, подобно тому, как это происходит в нервной системе кишечнополостных. Однако в дальнейшем эти представления не подтвердились.
Четких границ между отдельными ретикулярными и не ретикулярными группами клеток не установлено, однако, выделено до 98 ядерных групп, относящихся к ретикулярной формации. Основными ядрами являются: ядра шва и гигантоклеточное ядро продолговатого мозга, центральное и ретикулярное ядра моста.
Клетки ретикулярной формации очень разнообразны по форме и величине. Для них характерно наличие значительно разветвленного дендритного дерева и длинных аксонов. Афферентные входы ретикулярная формация получает как по коллатералям восходящих (сенсорных) путей, так и от вышележащих структур, в том числе от коры больших полушарий и мозжечка. Таким образом, ретикулярная формация интегрирует влияние большого числа мозговых структур. В свою очередь сама она оказывает влияние, как на вышележащие, так и на нижележащие структуры.
Нисходящие и восходящие волокна ретикулярной формации покидают ядра на всем ее протяжении, не имея четких пространственных разграничений. Кроме того, существуют аксоны, которые Т-образно ветвятся. Одна из ветвей идет вниз, а другая – в верхние отделы головного мозга.
Нисходящие волокна образуют ретикулоспинальный тракт. Через ретикулоспинальный тракт ретикулярная формация оказывает влияние, как на двигательную деятельность спинного мозга (осуществление спинальных рефлексов), так и на вегетативную регуляцию (сосудодвигательная, дыхательная, пищеварительная функции). Ретикулярная формация оказывает влияние на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения.
Восходящие влияния ретикулярной формации направлены на регуляцию деятельности коры больших полушарий. Большинство ретикулярных волокон достигает коры через переключение в неспецифических ядрах таламуса. Действие восходящих ретикулярных влияний заключается в широкой активации корковых структур. Торможение активности ретикулярной формации ведет к наступлению сна, активация ее приводит к реакции пробуждения.
Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их высокая чувствительность к химическим факторам. Такие факторы как уровень углекислого газа и кислорода, содержание адреналина, ацетилхолина и серотонина, относительно небольшие концентрации фармакологических веществ изменяют активность нейронов ретикулярной формации, а вместе с этим и ее влияние на кору больших полушарий, соматические и вегетативные рефлексы.
Неспецифические нисходящие влияния ретикулярной формации
Влияния на двигательную деятельность спинного мозга возникают, в основном, при раздражении ретикулярной формации каудальных отделов ствола. Участки, которые создают эти эффекты, в настоящее время довольно хорошо определены, они совпадают с гигантоклеточным ядром ретикулярной формации продолговатого мозга и ретикулярным ядром моста. Эти ядра содержат большие клетки, аксоны которых образуют ретикулоспинальные пути.
Первые работы X.Мегоуна показали, что раздражение гигантоклеточного ядра вызывает ослабление в одинаковой мере всех спинальных двигательных рефлексов: и сгибательных, и разгибательных. Поэтому он сделал вывод о том, что нисходящая система, берущая начало в вентрокаудальной части ретикулярной формации, имеет неспецифическую тормозящую функцию. Несколько позже было обнаружено, что раздражение более дорсальных и ростральных ее участков вызывало, наоборот, диффузное облегчающее действие на спинальную рефлекторную деятельность.
Микроэлектродные исследования эффектов, возникающих в нейронах спинного мозга при раздражении ретикулярной формации, действительно показали, что ретикулоспинальные влияния могут изменять передачу импульсации почти во всех рефлекторных дугах спинного мозга. Эти изменения оказываются очень глубокими и длительными, даже в том случае, когда ретикулярная формация раздражается всего несколькими стимулами, эффект в спинном мозге сохраняется сотни миллисекунд.
Одновременная активация большого количества ретикулоспинальных нейронов, которая имеет место в эксперименте с прямым раздражением ретикулярной формации и приводит к генерализованному изменению рефлекторной деятельности спинного мозга ситуация, конечно, искусственная. В естественных условиях такого глубокого сдвига этой деятельности, вероятно, не происходит; тем не менее, диффузное изменение рефлекторной возбудимости спинного мозга, несомненно, может иметь место при определенных состояниях мозга. Возможность диффузного ослабления рефлекторной возбудимости можно представить себе, например, при сне; такое воздействие приведет к снижению деятельности двигательной системы, характерному для сна. Важно учесть, что ретикулярное торможение захватывает также спинальные нейроны, участвующие в передаче афферентной импульсации в восходящем направлении, следовательно, оно должно ослаблять передачу сенсорной информации в высшие мозговые центры.
