Файл: Создание синтетической теории эволюции. Работы Н. А. Северцова,С. C. Четверикова.docx

ВУЗ: Не указан

Категория: Реферат

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 18.10.2024

Просмотров: 10

Скачиваний: 0

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
после уменьшения численности, будет включать в свой состав только мутации и генотипы, которые присутствуют в определенных количественных соотношениях в репродуктивной популяции, из которой популяция снова растет. В то же время ряд мутаций, присутствующих в небольших концентрациях, исчезнут из популяции совершенно случайным образом, независимо от их селективной ценности. Другие, которые также находились на своем предыдущем пике в очень малых концентрациях и случайно оставались на значительно более высоких концентрациях во время спада, резко увеличили бы свою концентрацию. Позже были выявлены и другие варианты влияния этого фактора. Майр (1968) предложил так называемый принцип основателя, согласно которому концентрация редких проспектов в маргинальных популяциях может значительно увеличиваться по мере заселения новых территорий. Как правило, предками этих новых популяций являются лишь несколько особей, структура генотипа которых может значительно отличаться от средних значений для этого вида. В небольших популяциях случайные изменения концентрации аллелей становятся значительными из-за случайных скрещиваний. В результате аллель может либо исчезнуть из популяции, либо, наоборот, его концентрация будет увеличиваться, пока не станет нормой для популяции. Это явление открыли Д.Д. Ромашов и Н.П. Дубинин (1945) и назвали генетически-автоматическим процессом, но в мировой литературе термин С. Райта "дрейф генов" получил широкое распространение. Роль дрейфа генов в изменении частот генов тем больше, чем меньше размер популяции (обычно менее 500 особей). Изоляция (3-й эволюционный фактор). Поскольку случайные изменения в концентрациях мутаций и генотипов не могут сохраняться в панмиктической популяции в условиях свободного скрещивания особей, эволюционной генетике требовался фактор изоляции, который мог бы объяснить механизм фиксации случайно возникающих различий. Есть несколько способов изолировать себя. В случае географической изоляции пространственный разрыв между популяциями или между ними возникает из-за расселения или миграции этого вида в новые условия обитания. Биологическая изоляция включает в себя несколько форм - эколого-этологическую, морфофизиологическую и собственно генетическую. По механизму действия все формы изоляции в основном схожи: они вызывают и фиксируют групповые различия из-за нарушений панмиксии, что всегда приводит к нивелированию различий путем скрещивания и продолжительности их действия. Изоляция не создает новых генотипов. Генетическая гетерогенность необходима для создания новых форм путем разделения популяций или групп популяций. Другими словами, изоляция, выполняя начальные этапы и усиливая филогенетическую дивергенцию, всегда взаимодействует с первыми двумя факторами, которые принимаются во внимание – процессом мутации и популяционными волнами, которые обеспечивают элементарный эволюционный материал. Изоляция, по мнению представителей синтетической теории эволюции, является основным фактором, который приводит к разложению исходной эволюционной структуры на две или более отличных друг от друга структур. В то же время изоляция, несмотря на продолжительность ее действия, не может рассматриваться как направляющий фактор эволюции. Его влияние на эволюционный материал является таким же статистическим, а не направляющим, как влияние двух предыдущих факторов. Естественный отбор (4-й фактор эволюции). Поскольку очевидно, что, хотя процесс мутации, колебания популяции и изоляция могут привести к увеличению разнообразия наследственной изменчивости в популяции, само по себе это не может привести к целенаправленному изменению определенных признаков и, тем более, к образованию новых видов. Следовательно, естественный отбор рассматривается в эволюционной генетике как направляющий фактор эволюции. Мутационный процесс и популяционные волны служат факторами, дающими элементарный эволюционный материал, а изоляция во всех ее формах является фактором, определяющим формирование и усиление межпопуляционной и межпопуляционной дифференциации. Все эти три фактора не влияют на направление эволюционного процесса и в этом смысле не являются "творческими". Естественный отбор, действие которого всегда носит векторный характер, считается единственным и достаточным элементарным фактором, направляющим эволюцию. Благодаря своему целенаправленному действию в естественных популяциях отбор обычно преодолевает давление мутационного процесса и популяционных волн, а эффект изоляции только повышает эффективность отбора. Теоретически, эти внутривидовые процессы должны завершиться эволюционно значимыми видовыми изменениями с течением времени.

2.4:Критика синтетической теории эволюции
В большей степени, чем классический дарвинизм, STE основан на классической физике. У нее есть свои аксиомы (например, "центральная догма" генетики - передача информации от нуклеиновых кислот к белкам, а также наоборот, подтверждение случайности мутаций, неизменяемости генома в онтогенезе и т. Д.), вневременные законы, в том числе математические выводы (в частности, закон Харди-Вайнберга для сохранения количественных взаимосвязей между генами и генотипами в разных поколениях, что часто приводит к примерам успешной математизации биологии; этот закон на самом деле не имеет ничего общего с биологией и может рассматриваться только как модель мышления на уровне "бобового мешка" — мышления в бобовом мешке, характерного для ранней генетики.) STE активно продвигает этот тип построения биологической теории, предполагая, что прогресс в этой области потребует значительных усилий. более полная аксиоматизация и математизация (крайние сторонники этих взглядов могут даже выступать в качестве критиков STE, обвиняя их в недостаточной формализации). Эти же убеждения заставляют нас видеть в массовом вторжении физико-химических методов революцию в биологии, превращение ее в действительно экспериментальную науку, то есть настоящую науку (дальновидный физик не отрицает права на существование описательных наук, но разве не ясно, что использование физико-химических методов - это революция в биологии, превращение ее в действительно экспериментальную науку, то есть в настоящую науку). наука (физик с широким кругозором не отрицает права на существование описательных наук, но разве не ясно, что использование это слово наука требует здесь кавычек?).

Я уже пытался объяснить в предыдущем разделе, почему я не считаю прогрессом глухоту науки, связанную с аксиомами и законами, и почему эволюционные теории не являются эволюционными установками, особенно противопоказанными. Были также высказаны некоторые предположения о конвергенции биологии и физики, которые не обязательно должны заключаться в том, чтобы не заимствовать лучшую часть наследия Ньютона. Когда мы говорим о научных революциях, они в первую очередь осуществляются с помощью идей. В биологии плодотворные идеи в системном смысле пришли "сверху" из социологии | (и Дарвин, и Уоллес были впечатлены идеями Мальтуса, которые получили большой резонанс в викторианской Англии из-за дебатов о "законах бедных"; Мальтус считал, что благотворительность недоступна бедным / (и Дарвин, и Уоллес были впечатлены идеями Мальтуса, получившими широкий резонанс в викторианской Англии из-за дебатов о "законах бедных"; Мальтус считал, что благотворительность недоступна бедным должен быть бедным: поскольку население растет в геометрической прогрессии — он был убежден в этом, несмотря на отсутствие цифровых данных— - что естественный отбор, очевидно, был частью планов создателя, а не мы меняем его; ранним эволюционистам также была не чужда идея божественного происхождения естественного отбора.) Затем поток идей, в первую очередь эволюционных, проник из биологии в химию и физику. Противоположный "восходящий" поток от физики к биологии, вопреки ожиданиям, не сыграл существенной роли. Идея неопределенной изменчивости часто ассоциируется с физическим индетерминизмом в начале 20-го века, но в биологии она появилась на несколько десятилетий раньше. Кроме того, плодотворность этой идеи сомнительна. Из физики в основном воспринимался эпистемологический редукционизм, общий смысл которого мы не будем обсуждать, поскольку это слишком далеко увело бы нас от темы. Достаточно отметить, что организм в STE с его "популяционным мышлением" был сначала редуцирован (отсюда невнимание к индивидуальной истории, к идеологическому комплексу, возникшему на основе биогенетического закона Хаккеля, отказ от "описательных" дисциплин, посвященных самому организму).), но в то же время в STE, с его "популяционным мышлением" (отсюда и невнимание к индивидуальной истории, к идеологическому комплексу, возникшему на основе биогенетического закона Хаккеля, отказ от "описательных" дисциплин, посвященных самому организму).. Поскольку организм был и остается центральным объектом биологии, его сокращение равносильно разрушению самой этой науки. Еще одним "достижением" редукционизма является принятие хаотической мутации в качестве субстрата эволюционного развития. На этом начальном уровне нет последовательности, причинно—следственной связи, истории и, следовательно, нет эволюционных объяснений - эволюционизм здесь капитулирует.



Но, может быть, при более глубоком прогрессе неизбежно должен быть достигнут такой уровень — предел причинности, и, может быть, за исчезновением классической биологии должен последовать и переход в новое качество - превращение в настоящую экспериментальную науку? В связи с этим обратите внимание, что пределом причинности может быть только божество, поведение которого принципиально не анализируется ("непостижимо"), поэтому идея неизбежного достижения этого предела относится к сфере религии. Что касается экспериментов, то в биологии они начались гораздо раньше, чем в любой другой науке - на заре цивилизации, во времена одомашнивания животных и растений. Сознательные эксперименты шли полным ходом задолго до появления молекулярной генетики. Дарвин много экспериментировал с голубями, лошадьми и другими животными в своем поместье Даун. У Менделя был только небольшой монастырский сад. А у более поздних генетиков даже этого не было, им пришлось перейти на мелкие виды, требующие меньших производственных площадей и материальных затрат, но принципиальная сторона экспериментов осталась прежней.

Какую роль играют эти эксперименты в развитии биологии и, в частности, теории эволюции? Мне это кажется второстепенным, как и в других науках. Величайшие открытия в физике, от Архимеда и Ньютона до Кюри-Склодовской и Черенкова, были сделаны вопреки тщательно привитой идее о ведущей роли эксперимента, с помощью внеплановых наблюдений, основного инструмента "описательных" наук. Молекулярная генетика (опять же, в отличие от идей, широко распространенных среди людей, которые не могут отличить эксперимент от технически оснащенного наблюдения) на 90% является описательной наукой, которая в основном занимается классификацией компонентов ядерного генома и других биомолекулярных структур.

Источником фундаментальных научных знаний является описание грандиозного эксперимента, поставленного самой природой. Научный эксперимент играет вспомогательную роль, его значение ограничено искажениями, которые действия экспериментатора вносят в естественные процессы. Если физики признают неизбежность таких искажений, то у биологов для этого есть еще больше оснований — вспомним хотя бы опыты А. Вейсман, который искалечил мышей, чтобы опровергнуть наследование приобретенных признаков и дарвиновский пангенезис.

Как и любая парадигма, STE оказывает практическое влияние на науку, определяя, что стоит и чего не стоит делать. Сильная парадигма определяет направление исследований для одного или даже нескольких поколений ученых. Затем это направление исчерпывается, и ученые обращают свои взоры на альтернативную теорию, которая до сих пор поддерживалась лишь некоторыми чудаками.


STE - одна из суперсильных парадигм, которые настолько успешно подавляют конкурирующие теории, что продолжают удерживать свои позиции, несмотря на очевидный застой в исследованиях, которые они проводят. Факт долгосрочного доминирования создает впечатление фундаментальности, надежности и успеха, подкрепленное достижениями (например, в области биохимии), которые по сути не имеют ничего общего с STE, но автоматически подпадают под его знамя.

Собственные триумфы СТЭ включают объяснения промышленного меланизма у бабочек Biston betularia, которые есть во всех учебниках, соотношение однотонных и полосатых форм наземной улитки Seraea и т.д. - почти все они связаны с изучением полиморфизма. В частности, темная окраска оказывается покровительственной на фоне промышленного загрязнения, птицы питаются в основном светлыми формами. Однако промышленный меланизм проявляется и у совершенно несъедобных насекомых и даже у кошек. Вероятно, он по своей природе похож на меланизм у людей (цвет кожи связан с регуляцией уровня витамина D, который зависит от солнечной радиации), в основном контролируется светом и температурой и развивается в большей степени за счет фиксации долгосрочных изменений - необъяснимо с точки зрения STE, чем традиционный отбор (то же самое происходит и с наземной улиткой - см. Литературу. в моей книге [1977]).Достижения обычно включают концепцию биологического вида, которая противопоставляет типологию (эссенциализм - термин К. Поппера, введенный в повседневную биологию Э. Майром) традиционной систематике, хотя, опять же, это можно рассматривать как завуалированную попытку обосновать таксономическую идею. Сущность вида - это общий генофонд, изолированный от генофонда других видов. Таким образом, основным критерием видовой принадлежности является способность скрещиваться с другими особями на юге одного и того же вида и репродуктивная изоляция от особей других видов. Логика этой концепции требует, чтобы систематик пересек каждую пару случайно отобранных людей в зависимости от успеха или неудачи этого предприятия, сопоставил их с одной или несколькими отраслями и выбрал другую пару. Должен ли я сказать, что на самом деле никто этого не делает и что концепция биологического вида, таким образом, оказывается чисто платонической?

Особая область, тесно связанная с STE, - это филогенетическая систематика, FS (в рамках которой существуют разные школы — классические эволюционисты, кладизм и другие; различия между ними не имеют для нас принципиального значения). Многие склонны рассматривать STE как идеологическую основу для FS или FS как материальную поддержку и сферу практической реализации идей STE. Фактически, FS имеет более глубокие корни — мы находим его прототип в способе упорядочивания космоса путем постулирования взаимосвязанных отношений между всеми вещами - Солнцем, небом, землей, водой, растительностью (например, у вавилонян есть гроза, гроза - луна, и т. д.), которые сыграли важную роль в формировании вселенной. солнце, небо, земля, вода, растительность (например, у вавилонян есть гроза, гроза - луна, и т. д.), которые сыграли важную роль в формировании Возникли родовые системы. Из-за глубокой древности этот метод классификации априори считается наиболее естественным, хотя выделение монофилетических групп чаще всего не имеет естественно-исторической основы (FS, как и космогоническая система древних вавилонян, на самом деле не нуждается в реальной исторической информации; это очень примечательно, поскольку многие систематики кладистов игнорируют палеонтологические данные, которые, по их мнению, не имеют под собой реальной исторической основы). нарушают построение филогенетической системы).


Однако давайте оставим достижения и перейдем к тому, что оказалось за бортом STE. Это, прежде всего, то, что называется макроэволюцией — большие преобразования органов, появление новых категорий признаков, филогения, происхождение групп видов и надвидов, их вымирание — в общем, то, для чего была создана теория эволюции. Не недооценивая важности промышленного меланизма и взаимосвязи между однотонными и полосатыми улитками, отметим, что они по-прежнему интересуют нас в первую очередь как модель более исторически значимых явлений. Но могут ли они служить такой моделью? Отношение СТЕ к макроэволюции определяется общим отношением к экспериментам как к единственному методу действительно научного исследования. В области макроэволюционных процессов возможности экспериментов очень ограничены. Следовательно, их можно изучать только с помощью микроэволюционных моделей, предполагая, что различия в основном количественные — в масштабе времени.

И в прошлом [Филипченко, 1924, 1977], и особенно в последние годы, раздавались голоса против этой редукционистской позиции STE. Напротив, выдвигался тезис о несовместимости филогении с микроэволюционными процессами, о необходимости дополнить филогению теорией макроэволюции. В то же время считалось, что микроэволюция была удовлетворительно объяснена STE. Действительно, ни микро-, ни макропроцессы не являются микропроцессорами, и пока преждевременно говорить об их консолидируемости или непробиваемости.

STE, как и классическая теория эволюции Дарвина, был разработан в основном для процессов, происходящих в стабильных условиях. Дарвин, который принял униформизм Лайеля, в отличие от катастрофы Кювье и его последователей, не интересовался экологическими кризисами. Сейчас они интересуют нас больше всего на свете, и, кроме того, считалось (проверка которых стала приоритетной задачей), что наиболее важные эволюционные события произошли в условиях кризиса.

И, наконец, весь биологический прогресс, сведенный к увеличению численности, почти выпал из поля зрения STE. Хронологическая последовательность от цианофитов к людям, как ее еще называют, является одним из немногих достоверных эволюционных явлений. Для миллионов людей именно эта последовательность воплощает саму эволюцию. Следовательно, для его объяснения в первую очередь необходима теория эволюции. STE не может дать такого результата, потому что цианофиты не уступают людям в решении эволюционных проблем, признанных этой теорией, — адаптивности, выживаемости, роста популяции и разнообразия. Таким образом, эволюция человека оказалась совершенно непонятной. Она либо полностью отделяется от