ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 18.03.2024
Просмотров: 19
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
02.02.2023 У1
1
Высшая нервная деятельность была определена как условно рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных -- больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т. е. поведение. Низшая нервная деятельность определена как деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих главным образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой.
Высшая нервная деятельность (ВНД) базируется на условных рефлексах (УР). Обеспечивает наиболее тонкое приспособление организма к условиям окружения. Формируется в процессе индивидуальной жизни. Раздел физиологии о ВНД связан с именем академика И.П. Павлова.
Условный рефлекс – это приспособительная реакция организма, которая возникает по принципу временной связи в процессе индивидуальной жизни путём обучения в определённых условиях.
Условный рефлекс -- это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс.
Отличия условного рефлекса от безусловного:
1. Безусловный – врождённый; условный – приобретённый.
2. Безусловный – постоянный, прочный; условный – непрочный, временный, может тормозиться или совсем исчезать (например, при неподкреплении). При этом условный рефлекс очень пластичен, он может не совсем исчезать, но изменяться.
3.Безусловный – неиндивидуальный, видовой, т.е. присущ всем особям данного вида; условный – индивидуальный, приобретается особью в процессе её жизни.
4. Безусловный – для своего осуществления не требует никаких условий. А для выработки и осуществления УР требуются определённые условия.
5. В БР структура рефлекторной дуги строго постоянна; в УР – непостоянна (т.е с любого рецепторного поля можно выработать любой рефлекс).
6.УР имеет сигнальное значение, БР – нет. В конструкции УР между условным раздражителем и самой реакцией обязательно есть некоторый временной интервал. То есть условный раздражитель только сигнализирует о том, что в данном временном интервале то или иное биологически значимое событие с определённой степенью вероятности может наступить. Но может и не наступить. Он как бы информирует организм о возможности предстоящего события.
7. В процессе эволюции УР возникли позже, чем БР.
Ориентировочный рефлекс обладает свойствами как БР, так и УР: как БР он врождённый, но как УР непостоянный и может угасать. Ориентировочный рефлекс (по Павлову рефлекс "Что такое?) – это поворот головы, ушей, головы, туловища в сторону действующего раздражителя. По мере повторения раздражителя эффективность раздражения угасает, т.е. угасание ориентировочного рефлекса является отражением консолидации памяти (перехода от кратковременной к долговременной). Ориентировочный рефлекс – оборотная сторона памяти: когда он сильно выражен – следов памяти ещё нет, но по мере того, как он угасает – упрочается память.
Все условные рефлексы формируются на базе безусловных.
Структура классического УР: условный раздражитель (ур) + безусловный раздражитель (бр) = условный рефлекс (УР)
Рис. 1.Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.Л.Асратяну, 1974).
I-V-- ветви центральной части дуги на различных уровнях мозга; А -- афферентная клетка, Э -- эфферентная клетка
Рис.2.Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью(по Э.Л.Асратяну, 1970).
А -- кортикальный пункт мигательного рефлекса, Б -- пищевого рефлекса, В и Г -- подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов; I -- прямая временная связь, II -- обратная
В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации. Условные рефлексы как индивидуально приобретаемый опыт безгранично расширяют возможности животных и человека реагировать любым видом деятельности на все многообразие стимулов внешней среды. Условный рефлекс в том смысле, в каком о нем говорил И.П. Павлов, представляет собой не частный случай, не одну из многочисленных способностей мозга, а универсальный принцип, функциональный «кирпичик» грандиозного здания высшей нервной деятельности животных и человека.
Рис. 3. Экспериментальная установка по выработке классических условных слюнных рефлексов
(по Э.А.Асратяну, 1974).
Слева -- внутренняя часть экспериментальной камеры, справа -- внешняя
2
Виды условных рефлексов
По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы.
Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.
Искусственными называют условные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей).
В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.
Экстероцептивные условные рефлексы, образуемые на стимулы, воспринимаемые наружными внешними рецепторами тела, составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное (приспособительное) поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.
Интероцептивные условные рефлексы, вырабатываемые на физические и химические раздражения интерорецепторов, обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов.
Проприоцептивные условные рефлексы, формируемые на раздражение собственных рецепторов поперечнополосатой мускулатуры туловища и конечностей, составляют основу всех двигательных навыков животных и человека.
В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.
В случае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой раздражитель (свет, звук и т. д.). В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы.
В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов
Рис. 4. Экспериментальная процедура обучения животного и пример регистрации одновременной нейронной активности
Различают также условные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и последовательные комплексы стимулов, на последовательную цепь условных раздражителей, разделенных определенным временным промежутком.
Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула.
Наконец, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Если условный стимул (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул (например, свет) подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью.
Можно классифицировать рефлексы по биологическому принципу (оборонительные, пищевые, половые, родительские и т.п.), т.е. по аналогии с классификацией БР, на базе которых и сформировались УР.
По структуре УР бывают классические и инструментальные. Структура классического УР: ур + бр = УР. Структура инструментального: ур → УР→ бр. Дрессировка в цирке – это пример инструментального рефлекса. Например, как заставить льва прыгать через кольцо? Сначала показывают кольцо (это ур), потом лев через него прыгает (это УР), и только потом он получит пищу (бр).
3
Условия, необходимые для формирования условного рефлекса:
1. Должно быть как минимум два раздражителя: условный и безусловный. Причём условный по времени обязательно должен предъявляться первым.
2. Условный раздражитель должен не только предшествовать, но и действовать некоторое время совместно с безусловным.
3. Многократное повторение этого сочетания: условный + безусловный раздражители.
4. Биологическая сила (значимость) условного раздражителя должна быть меньше силы безусловного. В противном случае будет осуществляться ориентировочный рефлекс в ответ на сильный условный раздражитель, который будет подавлять все остальные рефлексы.
5. Наличие индифферентного раздражителя
, который потом становится условным. Индифферентным раздражитель можно сделать путём многократного его предъявления. Всякий новый раздражитель сначала вызывает ориентировочный рефлекс, но если он повторяется, и не связан ни с каким важным для организма событием, то ориентировочный рефлекс затухает, а раздражитель становится индифферентным.
6. Не должно быть посторонних раздражителей. Потому что любой посторонний раздражитель вызывает ориентировочную реакцию. А ориентировочная реакция является самым сильным рефлексом, способным затормозить любой другой рефлекс.
7. Должна быть биологическая мотивация (например, для выработки пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным).
8. Наличие высшего для данного вида животных отдела ЦНС (для ящерицы это таламус, для млекопитающих – кора больших полушарий).
9. Животное должно быть здоровым.
4
Механизм ( стадии) выработки условного рефлекса
В процессе выработки УР проходит две стадии:
1. Генерализации (проявление УР не только на один ур, но и на все сходные с ним или близкие раздражители). Характеризуется повышением активности (десинхронизацией ритмов ЭЭГ) многих структур мозга: РФ, таламус, кора б.п.
2. Специализации (ответ только на один определённый ур, вычленение его от всех других похожих раздражителей). Характеризуется повышенной активностью только отдельных центров, отвечающих за данную функцию.
Нашла признание идея о многоэтажности рефлекторной дуги УР в головном мозге: УР – общецеребральная деятельность, когда на каждом уровне мозга формируется реакция. Чем больше этажей головного мозга принимает участие в формировании и осуществлении УР, тем УР более сложный.
Считают, что механизм замыкания временной связи носит конвергентный характер: на одном нейроне сходятся две волны возбуждения – от условного и безусловного раздражителей. Для этого этот нейрон должен быть полимодальным (полисенсорным), т.е. он может воспринимать сигналы от всех сенсорных систем. В пользу этой теории говорят следующие факты:
1. Нейрохимия каждого возбуждения в нейроне различна, возбуждение слухового, вкусового, зрительного, болевого и т.д. сигнала передаётся на мембране разными медиаторными субстанциями.
2. Нейрон имеет на себе до 20000 синапсов.
3. Синапсы бывают возбуждающими и тормозными.
4. Синапсы располагаются на разных участках дендритного дерева или сомы нейрона, т.е. имеют разную степень эффективности возбуждения.