ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 29.04.2024
Просмотров: 67
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
выросшего в малочисленном выводке, может легко произойти половое запечатление образа самки более массового вида. В последующем такой самец окажется обреченным на безбрачие, поскольку он не будет реагировать на самок своего вида, а самки другого вида его отвергнут. Это может привести к дальнейшему уменьшению численности редкого вида. У животных, выращенных в искусственных условиях, часто объектом полового запечатления оказывается человек. Это обстоятельство часто оказывается непреодолимым препятствием при попытке получения потомства редких животных в зоопарках. Итак, главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем отличительные признаки их матерей фиксируются у них в качестве "образцов" самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видоспецифических признаков накладывается распознавание признаков самки своего вида. Формирование материнского поведения Половое запечатление возможно и у самок. Так, было показано, что самки диких уток, выращенные с самцами другого вида, в дальнейшем также оказывали половое предпочтение именно им, а не самцам своего вида. Однако у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами и более сложным обучением. В частности, многочисленные эксперименты на обезьянах показали, что самки, выращенные в искусственных условиях, оказываются неспособны осуществлять нормальную заботу о новорожденных. Супруги Харлоу вырастили без матерей 55 обезьян. Когда они стали половозрелыми, лишь одна обезьяна проявила интерес к половому партнеру. Среди 90 других обезьян, выращенных с помощью манекена, только четыре стали родителями, но и они очень плохо относились к своим детенышам. Некоторые из них все время проводили, сидя на одном месте, в полном безразличии к окружающим. Другие принимали странные позы или неестественно извивались. Отсутствие материнской заботы отложило на них отпечаток на всю жизнь. В раннем детстве детеныши макаков резусов большую часть времени проводят на руках у матери, тесно прижавшись к ней в положении живот к животу. В этот период главную роль играют две группы рефлексов. К первой относятся рефлексы, связанные с кормлением, а также реакция "цеплянья" и, возможно, другие двигательные рефлексы, помогающие детенышу держаться возле соска (например, стремление карабкаться вверх). Ко второй группе относятся двигательные реакции, помогающие детенышу установить и сохранять положение живот к животу. Однако подобное поведение детенышей было бы совершенно неэффективным, если бы не было пассивного или активного содействия со стороны матери. Мать укачивает, кормит молоком, обыскивает своего детеныша, удерживает его около себя и возвращает, если он отошел далеко. В экспериментах И. Харлоу было показано, что это поведение определяется собственным опытом матери в раннем возрасте. У обезьян, выросших с искусственными проволочными "матерями" (рис. 13.7), адекватного материнского поведения не развивается. По-видимому, детеныши резусов обучаются узнавать свою мать в течение первых двух недель жизни. Рис. 13.7. Искусственная мать по Г. Харлоу Распад семей По мере того как молодые становятся все более самостоятельными, родительская привязанность к ним постепенно ослабевает. Постепенно происходит увеличение индивидуальной дистанции между родителями и подрастающими детьми. В конце концов родители начинают отгонять от себя детенышей, ускоряя тем самым их переход к самостоятельной жизни, который у разных видов наступает в разные сроки. Молодые дикие свиньи остаются при матери до достижения ими половой зрелости, молодые тигры – вплоть до следующей течки матери, что происходит только через два-три года. Долго держатся с родителями волчьи выводки. Самка бурого медведя ходит с медвежатами на протяжении всего лета и вместе с ними залегает осенью в берлогу. Семьями зимуют сурки. До следующей весны остаются при матери детеныши рыси, выдры и многих других относительно крупных зверей. Распад семей мелких видов происходит уже к осени или еще раньше. Так, у мышевидных грызунов выводки распадаются через 1–2 месяца после рождения детенышей. Сроки распада семей в значительной степени зависят от обеспеченности кормом. Обилие кормов отдаляет распад семей. По мере истощения пищевых ресурсов в районе норы не опекаемые больше родителями молодые песцы, лисицы все более удлиняют свои охотничьи вылазки, подолгу задерживаются вдали от поры и, наконец, совсем расстаются с ней. В начальный период самостоятельной жизни молодые зверьки очень неосторожны, и значительная часть их становится добычей хищников или гибнет от случайных причин. У тундровых песцов ранний распад семей в связи с недостатком кормов – обычное явление. Молодые зверьки, лишившиеся заботы родителей и мало еще приспособленные к самостоятельному существованию, часто голодают, плохо развиваются и в большом числе погибают. В соответствии с высокими требованиями к кормовой базе крупные семьи, как правило, распадаются быстрее мелких. У многих видов млекопитающих распад семьи начинается с уходом самки, вслед за тем разбредается и выводок. Таким образом, молодые животные переходят к самостоятельной жизни в разном возрасте. Расселение молодняка Начавшись с беспорядочных передвижений, расселение постепенно может приобретать направленность и превращаться в миграции. Большая подвижность популяций многих видов, обусловленная расселением молодых, постоянное перемешивание особей, происходящих из разных выводков, имеет существенное биологическое значение. Прежде всего, этим предотвращается близкородственное скрещивание (инбридинг). Расселение дает возможность наиболее полно осваивать все пригодные для жизни вида участки и обеспечивает относительно равномерное распределение особей и пар в сходных по условиям биотопах. Период морфофизиологической зрелости Физиологическая зрелость у животных наступает с первой течкой у самок и началом устойчивого сперматогенеза у самцов. Развитие половых желез стимулируется гонадотропным гормоном гипофиза. Половые гормоны в крови детенышей появляются довольно рано и обусловливают "сексуальные игры". Постепенное возрастание их уровня в крови способствует началу полноценного сперматогенеза. Интенсивное выделение гипофизом гонадотропного гормона затормаживает и постепенно прекращает рост животного. Однако у многих животных, живущих в группах, эти процессы могут быть временно подавлены гормональными или психическими воздействиями со стороны доминантных особей.
17.
Развитие поведения и психики в пренатальном периоде. Возможности научения у зародышей.
Пренатальный период. Под пренатальным (от лат. prae – перед и natalis – относящийся к рождению) понимают психическое развитие плода с момента зачатия до рождения. Развитие поведения животного и человека начинается уже в эмбриональный период. Развивающийся в утробе матери или в яйце детеныш производит множество движений, которые представляют собой элементы будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения.
Как показали исследования, внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной активностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. Особенно большое значение этот процесс имеет для зрелорождающихся детенышей. Так, новорожденные ягнята и козлята способны не утомляясь бегать в течение двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась координация всех функций, в том числе и необходимых для осуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнатального развития.
Гуморальная связь между организмом матери и плодом у млекопитающих. Постоянная связь развивающегося зародыша млекопитающего с материнским организмом посредством плаценты создает у этой группы животных совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем. Многочисленные исследования показали, что введение беременным самкам мужского полового гормона способствовало появлению у родившихся самок самцового поведения в ущерб нормальному женскому половому поведению. Эксперименты, в которых у беременных самок регулярно вызывали состояния беспокойства, приводили к рождению более пугливых и возбудимых детенышей. Данные исследования показывают роль влияния материнского организма на формирование поведения детеныша в эмбриональном периоде. Соответственно, можно сделать практические выводы о том, что любую беременную самку необходимо оберегать от возможных вредных воздействий со стороны окружающей среды, в том числе и психических стрессов.
Классическими экспериментами но изучению развития поведения в эмбриональный период признаны проведенные на куриных эмбрионах опыты знаменитого американского ученого Цин Янг Куо. Куо сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления "эмбрионального опыта" или "эмбрионального научения".
«Эмбриональное научение» происходит не на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенной генетической предрасположенности, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции.
Куо установил, что первые движения зародыша цыпленка – это движения головы к груди и от нее. Уже через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, и эти новые движения головы вытесняют прежние. По мнению ученого, таким образом формируются клевательные движения. Куо сделал вывод, что генетически фиксированные предпосылки формирования поведения могут по-разному реализоваться в зависимости от конкретных условий развития зародыша, но важнейшую роль играют в этом процессе расшифровка генетической информации, отношение эмбриона к окружающей его среде.
В период эмбриогенеза происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопления эмбрионального опыта.
18. Общая характеристика развития поведения и психики в раннем постнатальном периоде.
Психическая деятельность эмбриона - это поведение и психика в процессе их становления на начальной стадии существования особи. Эмбрион является всего лишь формирующимся организмом, еще не способным к полноценному осуществлению функций, необходимых для установления жизненно важных взаимоотношений со средой обитания вида. В такой же степени и психика существует на пренатальной стадии развития лишь в зачаточной форме. Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что на уровне постнатального развития
появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой.В этих новых условиях, однако, продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние теперь уже с постнатальным, индивидуальным опытом. Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования пре- и постнатального поведения, между этими этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но существует прямая преемственность. Именно в этом проявляется преадаптивное значение эмбрионального поведения. Если взять, к примеру, птиц, то, к моменту вылупления уже существует достаточно развитая система общения между птенцом и высиживающей особью. Кроме того, существует акустическое общение и между невылупившимися птенцами внутри кладки, что влияет непосредственно на процесс вылупления. Так, у виргинской куропатки и японского перепела звуки, подаваемые одними птенцами, стимулируют активность других. В результате вылупление происходит дружно в течение приблизительно одного часа. Экспериментально этот эффект был доказан путем подкладывания яиц, находящихся на более ранней стадии инкубации, к яйцам, в которых находились птенцы перед самым вылуплением, что приводило к ускорению вылупления «отставших» птенцов на несколько часов. Акустическая коммуникация приводит, следовательно, у еще не вылупившихся птенцов к синхронизации вылупления. Преемственность же между эмбриональным и постэмбриональным поведением выражается в данном случае в том, что птенцы одного выводка, равно как птенцы и родители, отчасти уже «знают» друг друга как конкретных особей по индивидуальным признакам еще до появления первых на свет. Ранний постнатальный период имеет особенно большое значение для жизни особи, так как на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного. Орбели говорил по этому поводу, что ранний постнатальный период является особо чувствительной фазой, наиболее жадно воспринимающей влияния, имеющие большое значение для дальнейшего формирования особи. Разнообразие постэмбрионального развития поведения животных Говоря о постнатальном развитии поведения животных, необходимо иметь в виду, что оно протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями .Особенно это относится к тем животным, у которых новорожденные и ювенильные (т.е. молодые) формы резко отличаются строением и образом жизни от взрослых форм. У большинства беспозвоночных, а также ряда низших позвоночных личинки совершенно не похожи на взрослые особи, и зачастую им свойственны совершенно иные способы передвижения, питания и т.д
17.
Развитие поведения и психики в пренатальном периоде. Возможности научения у зародышей.
Пренатальный период. Под пренатальным (от лат. prae – перед и natalis – относящийся к рождению) понимают психическое развитие плода с момента зачатия до рождения. Развитие поведения животного и человека начинается уже в эмбриональный период. Развивающийся в утробе матери или в яйце детеныш производит множество движений, которые представляют собой элементы будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения.
Как показали исследования, внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной активностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. Особенно большое значение этот процесс имеет для зрелорождающихся детенышей. Так, новорожденные ягнята и козлята способны не утомляясь бегать в течение двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась координация всех функций, в том числе и необходимых для осуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнатального развития.
Гуморальная связь между организмом матери и плодом у млекопитающих. Постоянная связь развивающегося зародыша млекопитающего с материнским организмом посредством плаценты создает у этой группы животных совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем. Многочисленные исследования показали, что введение беременным самкам мужского полового гормона способствовало появлению у родившихся самок самцового поведения в ущерб нормальному женскому половому поведению. Эксперименты, в которых у беременных самок регулярно вызывали состояния беспокойства, приводили к рождению более пугливых и возбудимых детенышей. Данные исследования показывают роль влияния материнского организма на формирование поведения детеныша в эмбриональном периоде. Соответственно, можно сделать практические выводы о том, что любую беременную самку необходимо оберегать от возможных вредных воздействий со стороны окружающей среды, в том числе и психических стрессов.
Классическими экспериментами но изучению развития поведения в эмбриональный период признаны проведенные на куриных эмбрионах опыты знаменитого американского ученого Цин Янг Куо. Куо сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления "эмбрионального опыта" или "эмбрионального научения".
«Эмбриональное научение» происходит не на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенной генетической предрасположенности, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции.
Куо установил, что первые движения зародыша цыпленка – это движения головы к груди и от нее. Уже через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, и эти новые движения головы вытесняют прежние. По мнению ученого, таким образом формируются клевательные движения. Куо сделал вывод, что генетически фиксированные предпосылки формирования поведения могут по-разному реализоваться в зависимости от конкретных условий развития зародыша, но важнейшую роль играют в этом процессе расшифровка генетической информации, отношение эмбриона к окружающей его среде.
В период эмбриогенеза происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопления эмбрионального опыта.
18. Общая характеристика развития поведения и психики в раннем постнатальном периоде.
Психическая деятельность эмбриона - это поведение и психика в процессе их становления на начальной стадии существования особи. Эмбрион является всего лишь формирующимся организмом, еще не способным к полноценному осуществлению функций, необходимых для установления жизненно важных взаимоотношений со средой обитания вида. В такой же степени и психика существует на пренатальной стадии развития лишь в зачаточной форме. Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что на уровне постнатального развития
появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой.В этих новых условиях, однако, продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние теперь уже с постнатальным, индивидуальным опытом. Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования пре- и постнатального поведения, между этими этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но существует прямая преемственность. Именно в этом проявляется преадаптивное значение эмбрионального поведения. Если взять, к примеру, птиц, то, к моменту вылупления уже существует достаточно развитая система общения между птенцом и высиживающей особью. Кроме того, существует акустическое общение и между невылупившимися птенцами внутри кладки, что влияет непосредственно на процесс вылупления. Так, у виргинской куропатки и японского перепела звуки, подаваемые одними птенцами, стимулируют активность других. В результате вылупление происходит дружно в течение приблизительно одного часа. Экспериментально этот эффект был доказан путем подкладывания яиц, находящихся на более ранней стадии инкубации, к яйцам, в которых находились птенцы перед самым вылуплением, что приводило к ускорению вылупления «отставших» птенцов на несколько часов. Акустическая коммуникация приводит, следовательно, у еще не вылупившихся птенцов к синхронизации вылупления. Преемственность же между эмбриональным и постэмбриональным поведением выражается в данном случае в том, что птенцы одного выводка, равно как птенцы и родители, отчасти уже «знают» друг друга как конкретных особей по индивидуальным признакам еще до появления первых на свет. Ранний постнатальный период имеет особенно большое значение для жизни особи, так как на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного. Орбели говорил по этому поводу, что ранний постнатальный период является особо чувствительной фазой, наиболее жадно воспринимающей влияния, имеющие большое значение для дальнейшего формирования особи. Разнообразие постэмбрионального развития поведения животных Говоря о постнатальном развитии поведения животных, необходимо иметь в виду, что оно протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями .Особенно это относится к тем животным, у которых новорожденные и ювенильные (т.е. молодые) формы резко отличаются строением и образом жизни от взрослых форм. У большинства беспозвоночных, а также ряда низших позвоночных личинки совершенно не похожи на взрослые особи, и зачастую им свойственны совершенно иные способы передвижения, питания и т.д
