Файл: Введение Почва представляет собой рыхлый тонкий слой суши, который взаимодействует с воздушной средой.docx
Добавлен: 29.04.2024
Просмотров: 28
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Введение
Почва представляет собой рыхлый тонкий слой суши, который взаимодействует с воздушной средой. Почва представляет собой сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. В почве есть полости заполненные газами и водой, поэтому в ней складываются разнообразные условия, благоприятные для жизни множества организмов. В почве более стабильный температурный режим по сравнению с приземным слоем воздуха. Проникновение осадков и наличие грунтовых вод создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности. Отмирающие растения и разлагающиеся трупы животных концентрируют в почве запасы органических и минеральных веществ. Все это создает благоприятные условия для жизни множества животных Чернова, 1988.
Почвенная фауна – важный фактор почвообразования, влияющий на все свойства почвы. Процессы жизнедеятельности почвенной фауны ускоряют гумификацию и минерализацию растительных остатков, изменяют солевой режим, повышают ее пористость, водо– воздухопроницаемость. Для почвообразования большое значение имеет деятельность роющих почвенных животных, которые способствуют углублению гумусового слоя и перемешиванию почвы.
К почвенной фауне относятся различные представители простейших, беспозвоночных и позвоночных животных. Из простейших в почве обитают представители инфузорий, корненожек и жгутиковых. Представителями беспозвоночных животных почвенной среды обитанию являются различные черви, насекомые и многие другие. Особую роль в почвообразовании имеют дождевые черви, передвигаясь в почве, они улучшают ее физические свойства, повышают ее пористость, аэрацию, влагоемкость и водопроницаемость. На почвообразовательный процесс также оказывают влияние и насекомые. Они разрыхляют почву и улучшают ее физические и водные свойства. Из позвоночных животных наибольшая роль в почвообразовании принадлежит грызунам Кауричев, 1989.
Жужелицы одни из основных групп почвенной мезофауны. Личинки жужелиц участвуют в разложении растительного опада в почве, соответственно они улучшают ее гумусовое состояние, повышают выход гуминовых кислот, увеличивают содержание азота, общую гумусированность. Имаго и личинки жужелиц прокладывают ходы в почве, разрыхляя и перемешивая ее, что улучшает ее свойства. Для некоторых видов хищных жужелиц характерна специализация в питании. Было установлено, что комплекс полевых жужелиц снижают численность колорадского жука. Виды родов Carabus и Cychrus играют значительную роль как истребители вредных для сельского хозяйства моллюсков. Таким образом, жужелицы играют важную роль в естественной регуляции беспозвоночных. Большая активность и прожорливость имаго жужелиц при их высокой численности обусловливает их важнейшую роль как участников регуляции численности других беспозвоночных и как участников круговорота веществ в природе Багирова, 2014.
Отдельные виды почвенных животных являются хорошими биоиндикаторами. Некоторые виды могут быть хорошими индикаторами физических, химических и биохимических свойств почвы. Другие беспозвоночные являются чуткими биоиндикаторами влажности почвы.
1. ХАРАКТЕРИСТИКА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЖУКОВ ЖУЖЕЛИЦ
1.1 Жужелица как компонент почвенной мезофауны
К числу наиболее удобных животных, для целей биоиндикации, относятся жужелицы. Они многочисленны практически во всех типах наземных экосистем, они имеют быстрое чередование генераций, способны аккумулировать загрязняющие вещества. Все эти качества жужелиц отвечают основным требованиям, предъявляемым к организмам – индикаторам, в том числе промышленных загрязнений. Хищные виды жужелиц удобны как индикаторная группа еще и потому, что они занимают высокое положение в пищевых цепях наземных сообществ и отражают состояние комплексов беспозвоночных нижних трофических уровней Бабенко, 2013.
1.2 Особенности жужелиц
Взрослая особь. Размеры имаго жужелиц от мелких до крупных, в региональных условиях от 3 – 4 мм до 3 – 4 см. Форма тела очень разнообразна, удлиненная, более или менее овальная, для некоторых групп характерна округлая форма в виде двояковыпуклой линзы. Окраска чаще всего черная или металлическая, пигментная окраска характерна, большей частью, для жужелиц приводных и обитающих на поверхности растений Белова; Шабунов, 2008.
Рисунок 1 – Голова жужелицы Carabus [Траутнер, 1987]
Голова у жужелиц всегда направлена вперед, с хорошо видными сверху мандибулами. Ширина голова обычно меньше, чем ширина переднеспинки, но не равна ей (рисунок 1). Головная коробка состоит из трех частей: эпикранума, горла и наличника. Череп имеет два отверстия, округлое затылочное и широкое, дорсвентральное уплощенное ротовое. По бокам черепа у жужелиц расположены сложные фасеточные глаза. Глаза у видов с дневным, или преимущественно сумеречной активностью большие и выпуклые, у ночных – средней величины. У многих видов живущих в почве, а особенно у пещерных видов, глаза редуцированны или полностью отсутствуют, но сохраняются рудименты глаза Шванвич, 1949.
Усики у большинства жужелиц простые (рисунок 2), нитевидные или щетинковидные, реже четковидные; почти всегда 11-членниковые. У большинства жужелиц усики причленены под боковым краем головы перед глазами.
Рисунок 2 - Усики жужелиц [Траутнер, 1987]
Для хищников характерны длинные серповидные мандибулы (верхние челюсти), хорошо приспособленные для удержания жертвы. Растительноядные формы обычно имеют массивные и тупые челюсти для перетирания растительного субстрата.
Переднеспинка самой разнообразной формы, как правило, прямоугольная или сердцевидная. Представляет собой большой хитинизированный скелет, прикрывающий сверху переднегрудь, ее боковые края – плевры – загнутые вниз, на грудь (рисунок 3).
Рисунок 3 - Переднеспинка жужелицы рода Discoptera [Жеребцов, 2000]
Обычно переднеспинка разделена надвое продольной серединной бороздкой, которая спереди и сзади не доходит до края, но отделена от него поперечной краевой бороздкой Захваткин, 2001.
Переднегрудь состоит из нескольких склеритов, отграниченных четкими швами. Передние тазиковые впадины открытые или закрытые, друг от друга отделены срединным выступом переднегруди. При закрытых тазиковых впадинах образуется замкнутая выемка, в которой может вращаться тазик, и которая снутри обтянута кожистой перепонкой. Среднегрудь примыкает к переднегруди обычно непосредственно: иногда ее средина часть вытянута в шейку, но которую прикреплена переднегрудь. Среднегрудь состоит из срединного щита и примыкающих к нему сбоку склеритов – эпимер и эпистерн Крыжановский, 1983. Заднегрудь состоит из среднего щита и двух пар склеритов, она длинная у крылатых форм и более или менее укорочена у бескрылых. Задние тазики поперечные, соприкасаются или отделены друг от друга лопастью заднегруди.
Надкрылья обычно твердые, почти целиком покрывают брюшко, лишь на вершине иногда срезаны. У бескрылых видов они могут срастаться вдоль шва. Поверхность надкрыльев обычно с продольными бороздками, которые могут быть пунктированными (рисунок 4). Степень развития крыльев варьируются различные типы крылового полиморфизма.
Рисунок 4 - Надкрылья жужелиц [Траутнер, 1987]
Ноги тонкие и сравнительно длинные, хорошо приспособленные для ходьбы и бега, у роющих форм они сильно утолщены и зазубрены вдоль наружного края и часто снабжены зубцами и выростами. Ноги состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Тазики на передних и средних ногах округлые, на задних продольные. Вертлуги передних и средних ног короткие, треугольные, на задних ногах они большие и часто вытянуты в длинную лопасть. Бедра сходные на трех парах ног, щетинконосные. Голени разные и часто снабжены разными половыми или специфическими отличиями. На передних голенях большинства жужелиц имеется вырезка – специальный орган, предназначен для чистки усиков. Лапки почти всегда пятичлениковые, последний членик с двумя коготками и центральным пучком щетинок, служащим органом чувств Яблоков-Хнзорян, 1976.
Предимагинальные стадии. Личинки вытянутой формы, более или менее склеротизированные, голова хорошо развита, конечности сильно укорочены. Голова личинки обычно четырехугольная или овальная, сверху часто уплощена (рисунок 5), иногда вдавлена, сзади может быть сужена в шейку.
Рисунок 5 - Голова личинки жужелицы [Крыжановский, 1983]
Глазки обычные, часто с каждой стороны по шесть в два ряда. Усики обычно четырехчленниковые. Грудь состоит из трех сегментов, первый из них обычно больше прочих и несет снизу большую полулунную площадку выравнивания – простернум, на которую опирается голова. Ноги с 5 членниками. Ноги трех пар сходны, но передние обычно короче прочих. Они часто вооружены шипами, иногда очень густыми, но лишены других копательных приспособлений. Лапки обычно голые Бей-Биенко, 2008.
Куколка свободная, ее брюшко подвижное, конечности отделены от тела. Тело часто мохнатое или несет выступы, имеющие целью изолировать куколку от земли в куколочной колыбельке. Голова согнута на грудь, чехлики крыльев и надкрылий расположены косо к оси тела, эти чехлики приблизительно равной длины и равно развиты у крылатых и бескрылых особей одного и того же вида. Брюшко десятичленниковое Крыжановский, 1983.
Местообитания. Местообитания жужелиц чрезвычайно разнообразны. Все виды жужелиц принято делить на 3 группы: гигрофилов (виды, обитающие по берегам водоемов и не встречающихся вдали от воды), фитофилов (виды, живущие и питающиеся на растениях) и мезофилов (все остальные жужелицы) Захваткин, 2001. Различия между этими группами во многом условны. К мезофилам относится большая группа жужелиц, обитающих в засушливых местностях, включая и песчаные пустыни (ксерофилы, а точнее — ксеробионты). В тропических и субтропических лесах обитает наибольшее число видов жужелиц. Некоторые гигрофилы живут не только у воды, но и в самой воде (некоторые Nebria, Chlaenius и др.).
К растительноядным жужелицам относят и виды, обитающие под корой лежачих деревьев (Tachyta nana) или в гнилых стволах (Morion olympicus). Одни виды питаются растительной пищей, а другие охотятся на растениях. В группу фитофилов как правило не включают те виды, которые большую часть времени проводят на или в почве (геофилы), но регулярно поднимаются и питаются на растениях. Многие специализованные виды со сложным поведением трудно отнести к одной из перечисленных трех групп [Лобанов, 2013].
Многочисленны галофилы и галобионты – виды обитающие в засоленных почвах степей и пустынь. Виды, постоянно живущие в толще почвы, в условиях высокой влажности и полной темноты (эндогейные виды) очень своеобразны. Еще более специализованы троглобионты — постоянные обитатели пещер (среди них наиболее многочисленны и относительно хорошо изучены представители трибы Trechini). Жужелицы – одни из не многих животных колеоптерофауны, приспособленных к жизни в экстремальных условиях: нижней границы вечных снегов на горных вершинах, а также арктических и субантарктических каменистых пустынь.
Питание. У жужелиц питающимися стадиями являются личинки и имаго. По характеру питания выделяют три основных группы: зоофагов (хищников), фитофагов (растительноядных) и миксофагов (обладающих смешанным питанием). Хищничество является наиболее распространенным типом питания жужелиц. Пищевой диапазон достаточно широк: от моллюсков и дождевых червей до ракообразных, многоножек и представителей почти всех отрядов насекомых. В основном жужелицы весьма неразборчивы в пище и могут питаться почти любой добычей, но есть виды специализующиеся только на определенной пище, жертвы которых принадлежат только к одному отряду, семейству, а иногда даже к одному роду. Среди миксофагов выделяют миксозоофагов и миксофитофагов - в зависимости от того, какая пища преобладает у конкретного вида [Лобанов, 2013]. Очень часто личинки и имаго имеют разные типы питания. Как правило, личинки - хищники, а имаго — растительноядные. При очевидной миксофагии личинок их плотоядность отмечается чаще, чем у имаго. Разность видов пищи у личинки и имаго часто связана со средой обитания этих фаз. Взрослая особь жужелицы питается постоянно. Для всех жужелиц характерно внешнее пищеварение, при котором поглощается лишь жидкая пища Солодовников, 2009.
Разработана классификация жизненных форм имаго жужелиц. Классификация строго иерархична и включает четыре уровня иерархии - от классов до подгрупп.
