Файл: Введение Почва представляет собой рыхлый тонкий слой суши, который взаимодействует с воздушной средой.docx
Добавлен: 29.04.2024
Просмотров: 35
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Ниже приведены только два верхних уровня: классы и подклассы. За основу выделения классов принят тип питания, а для подклассов - ярус обитания.
Основа классификации жизненных форм жужелиц [Шарова, 1981]
Зоофаги
Геобионты
Эпигеобионты
Стратобионты
Дендрохортобионты (фитобионты)
Псаммоколимбеты
Миксофитофаги
Стратобионты
Геохортобионты
Стратохортобионты
Симфилы
Мирмекофилы
К классу зоофагов относятся хищные виды жужелиц. Геобионты охотятся на поверхности почвы или ожидают жертву в норах, под камнями и другими укрытиями. Эпигеобионты – жужелицы, приспособленные к обитанию на поверхности почвы. Эти виды охотятся на поверхности почвы, встречаются повсеместно. Стратобионты это обитатели почвенной подстилки из растительного спада, верхнего рыхлого слоя почвы, скважин и трещин в почве, в гальке, в норах млекопитающих или в пещерах. К фитобионты относят хищные виды жужелицы, которые охотятся в растительном ярусе. Есть виды охотящиеся ночью, а днем зарывающиеся в землю – псаммоколимбеты Бей-Биенко, 2008.
Миксофитофаги – это жужелицы со смешанным типом питания, т.е. они могут питаться растительной и животной пищей. К стратобионтам относятся жужелицы, обитающие в скоплениях отмерших растительных остатков – подстилке и преимущественно во влажных местах. К группе геохортобионтов относят жужелиц, у которых чаще всего встречается фитофагия. Такие виды обитают в почве или на её поверхности, они способны подниматься по растению, и поедать его семена. Стратохртобионты – это обитатели подстилки и травяного яруса. Это виды жужелиц с предпочтением растительной пищи. Они способны залезать на злаковые растения и поедать семена Шарова, 1999.
Симфилы находятся в симбиозе с муравьями и термитами, и такие виды обитают в их гнёздах. Хозяева гнезда кормят своих сожителей, ухаживают за жуками, переносят при переселении. Симфилы ведут пассивный образ жизни, находясь под полной охраной своих хозяев.
Индивидуальное развитие. Жизненный цикл у всех жужелиц включает фазы яйца, личинки, куколки и имаго. Личинка проходит 3 личиночных стадии и 2 линьки. Но все эти процессы протекают довольно быстро. Имаго большинства видов живут долго и зимуют. Но не у всех видов развитие проходит по этой схеме. Число личиночных возрастов может варьироваться от одного до пяти. Если личинка зимует, то эта фаза растягивается, а имагинальная фаза сокращается. Иногда могут зимовать яйца или куколки, но это бывает довольно редко.
Яйца откладываются обычно в землю. Яйца находятся в земле от нескольких дней до трех недель. Формирование куколки обычно происходит в земле, эта фаза длится до трех недель. Как правило, взрослая особь может жить, спариваться и откладывать яйца много лет, но чаще всего имаго живет не более года.
Спаривание у всех жужелиц протекает без брачных ухаживаний. У некоторых пещерных форм из трибы самка вынашивает в теле личинку почти до ее окукления. У этих форм свободно питается лишь имаго. У многих видов жужелиц самец имеет специальные приспособления для удержания самки во время спаривания Крыжановский, 1983. Факты проявления заботы о потомстве у жужелиц пока немногочисленны, но уже описаны очень высокоразвитые формы такого поведения. У видов родов Molops и Abax самка сооружает гнездовую камеру. Она охраняет яйца до выхода личинок, защищая их от хищников и заражения плесневыми грибками. Еще более сложное поведение демонстрируют мадагаскарские Scaritini, у которых самка не только охраняет яйца, но и живет с молодыми личинками, принося им пищу Яблоков-Хнзорян, 1976. Многие растительноядные Harpalini запасают пищу для будущего потомства, а Ditomus calydonius еще и охраняет его в течение всего летнего сезона, до выхода молодых жуков из куколок.
Сезонная активность. Жизненные циклы разделяют на одно – и двухгодичные, различающиеся периодичностью появления молодого поколения. У жужелиц с однолетним жизненным циклом отрождение жуков новой генерации происходит один раз в году. Двухгодичные жизненные циклы характеризуются отрождением нового поколения раз в два года. Первая зимовка происходит на стадии личинки. Размножение имаго наблюдается на второй год жизни [Маталин, 2007. Большинство видов жужелиц в год имеют одно поколение. Но встречаются виды, у которых за один год развиваются два поколения – зимующее и летнее (например, Bembidion и Pogonus), а у Abax parallelus отмечена откладка яиц одной самкой дважды за лето, с промежутком в несколько недель Захваткин, 2001.
Сезонность жизненного цикла определяется периодом размножения и зависит от зимующей стадии развития. В зависимости от периода размножения выделяю: зимне – весенние, весенние, весенне – летние, ранние летние, летние, поздние летние, летне – осенние, осенние, осенне – зимние, зимние и апериодичные виды.
Жизненные циклы большинства видов жужелиц могут изменяться в зависимости от колебаний факторов внешней среды. Чаще всего это выражается в изменении сроков активности и продолжительности репродуктивного периода. В ряде случаев наблюдаются более значительные преобразования – отсутствие отдельных стадий развития или возникновение других покоящихся фаз, формирование вторых поколений в сезоне, зимовка на не характерных стадиях развития.
Занимая обширные территории многие виды жужелиц, оказываются в условиях сильно различающимися по природно-климатическим особенностям. Это приводит к закономерным различиям жизненного цикла одних и тех же видов в разных частях их ареала. Такие различия чаще всего выражаются в общей продолжительности активности, сроках размножения, развития предимагинальных стадий и созревания имаго. Примером изменений жизненного цикла является сокращение репродуктивного периода у многих весенних видов с увеличением широты местообитания. У летнее-осенних и части осенних видов в высоких широтах репродуктивный период смешается на более ранние сроки.
Одним из главных факторов, влияющих на реализацию жизненных циклов и их изменение в разных частях ареала, является температура Маталин, 2014. Увеличение температуры местообитания обуславливает более продолжительное размножение вида, а при достижении определенного температурного режима – частичное или полное развитие второго поколения. Снижение температуры приводит к ускорению развития [Маталин, 2007]. Суточная активность. Все виды жужелиц по характеру суточной активности разделяются на 3 условные группы: дневные, ночные и не зависимые в этом отношении. Границы между этими группами весьма относительны. Можно встретить особи с дневной и ночной активностью даже в пределах одной популяции. Но в умеренных широтах, как уже известно, большинство жужелиц ведут ночной образ жизни и обычно окрашены по большей части в черные или бурые тона. Если же говорить о видах активных днем, то они чаще всего имеют яркие окраски — металлические, пестрые или зеленые. Но и тут существуют исключения Лобанов, 2013. Например, черные виды Carabus в Средней Азии нередко активны днем, а ночные скакуны из рода Megacephala имеют яркую окраску. Активные ночью виды жужелиц часто реагируют на свет и летят на него, особенно — на ультрафиолетовый. Любопытен факт вылова за одну ночь светоловушкой в Крыму 118 видов жужелиц — гораздо более четверти известных для этой местности видов.
Взаимодействия с другими животными. Как и все жуки жужелицы имеют многочисленных врагов. На всех стадиях развития они поражаются грибковыми болезнями. Так же отмечено паразитирование простейших, нематод, перепончатокрылых и мух тахин в личинках и имаго. Многие виды клещей паразитируют на теле взрослых особей. Большое разнообразие хищников питаются жужелицами. Это млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии, пауки, муравьи, жуки стафилиниды и другие животные Шванвич, 1949.
Многие виды жужелиц научились защищаться от хищников. Для этого у них выработаны защитные приспособления, уменьшающие вероятность стать жертвой хищников. У жужелиц имеются анальные защитные железы, которые отличаются разнообразием строения и большим набором продуцируемых веществ. Особенно широко известны защитные железы жуков-бомбардиров (подсем. Brachyninae). "Выстрел" бомбардира происходит благодаря экзотермической химической реакции между окислителем и восстановителем, вырабатываемыми разными железами и смешиваемыми в момент выбрызгивания. Температура при микровзрыве достигает 100°С, а звук у крупных тропических бомбардиров напоминает выстрел из пистолета. У видов трибы Paussini и рода Galerita тоже имеются аналогичные механизмы защиты, но они менее известны. Зеленая, маскирующая окраска многих видов жужелиц, обитающих среди листвы, так же относится к защитным приспособлениям [Лобанов, 2013].
Хищные виды жужелиц способны регулировать численность многих насекомых, наземных моллюсков и других беспозвоночных, среди которых есть опасные вредители [Нужных, 2001].
Многочисленные научные публикации посвящены исследованиям эффективности жужелиц как энтомофагов. Для биологической борьбы с вредителями были попытки интродукции жужелиц, но они редко бывали успешными. За исключением интродукции в США красотела Calosoma sycophanta для борьбы с непарным шелкопрядом Крыжановский, 1983.
Жужелицы фитофаги так же имеют не менее важное практическое значение, но уже в качестве вредителей. К одним из главных вредителей зерновых культур относят многие виды рода Zabrus. В первую очередь это хлебная жужелица (Zabrus tenebrioides), которая встречается в России. Она повреждает пшеницу и другие зерновые культуры, как на стадии личинок, так и на стадии имаго [Лобанов, 2013].
Глава 2. Анализ фауны жужелиц лесных экосистем
2.1 Изученность фауны жужелиц лесных экосистем таежной зоны
Большое практическое значение и широкое распространение жужелиц послужили причинами их разностороннего изучения. Одним из таких направлений является фауно-экологическое иссле дование жужелиц, целью которого является изучение видового со става и населения жужелиц определенной территории, а также вы членение факторов среды, которые оказывают влияние на видовое разнообразие жуков. Среди экологических характеристик, исполь зуемых в работах, можно отметить спектр и соотношение жизнен ных форм, экологических групп по отношению к занимаемым ме стообитаниям, трофических и фенологических групп. В некоторых из публикаций жуки рассматриваются не как самостоятельный объект исследования, а как компонент почвенной мезофауны.
Изучение энтомофауны Северных территорий России, в том числе ее таежной части началось только в XIX веке и характеризовалось значительным участием финских и норвежских специалистов. Работы того периода носили исключительно фаунистический характер и отличались фрагментарностью.
Так, первые сведения о фауне жужелиц на Севере России были опубликованы в 1830-х гг. финскими энтомологами К.Г. Маннергеймом, а также К.Р. Саль- берги и Р.Ф. Сальберги. В дальнейшем исследования были про должены И. Сальбергом (1890-е гг.) и Б. Поппиусом (1900-е гг.) (Крыжановский, 1983). Систематические исследования начались на рубеже XIX и XX веков, поскольку в этот период было организовано несколько экс педиций для сбора зоологического материала на северных территориях европейской части Российской империи. Энтомологические результаты этих исследований, в том числе по жужелицам, хранятся в коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург). В этих коллекциях имеются сборы, проведенные в Архангельске и прилежащих к нему территориях Бером (Baer), Лемманом (Lehmman) в 1863 г.. Бирулей (1895-1896), Келелром (1897-1899), Соко 7 ловским (1904), А.В. Журавским (1904-1910) (Шарова, Филиппов, 2004). Охват исследований в таежной зоне значительно расширился в начале XX века, когда работы по изучению фауны насекомых ста ли выполняться отечественными учеными в различных регионах Российского государства. В таких исследованиях жужелицы рас сматривались как компонент фауны жесткокрылых и для их видов указывались сведения о географическом и биотопическом распре делении, а также сроки активности и частота встречаемости.