ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 02.05.2024
Просмотров: 32
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Резцы и клыки весьма сходны с коническими зубами предков (рептилий), коренные зубы подверглись наибольшим эволюционным преобразованиям и впервые возникли у зверозубых ящеров.
В
связи с дифференцировкой зубов увеличивается продолжительность функционирования. В онтогенезе существует две смены зубов (дифиодонтизм): резцы, клыки и большие коренные имеют две генерации (молочные и постоянные); малые коренные - только одну.Общее количество зубов у разных отрядов – разное: например, у слонов - 6, волка - 42, кошек - 30, зайцев - 28, у большинства приматов и человека-32.
Слюнные железы млекопитающих многочисленны: это и мелкие - язычные, щечные, небные, зубные - гомологичные железам рептилий, и крупные - подъязычные, подчелюстные, околоушные. Из них первые две появились в результате дифференцировки подъязычной железы рептилий, а околоушные - новое приобретение млекопитающих. В ротовой полости - у высших млекопитающих появляются крупные скопления лимфатической ткани - миндалины.
Язык также, как и у пресмыкающихся, развивается из трех зачатков. Вторичное твердое небо становится сплошным, полностью отделяется полость рта от полости носа, чем достигается независимость функций ротовой полости и дыхания. Кзади твердое небо продолжается в мягкое - двойная складка слизистой, отделяющая ротовую полость глотки. Поперечные валики твердого неба способствуют перетиранию пищи. У человека они постепенно исчезают после рождения.
Губы мясистые у сумчатых и плацентарных, подвижны, что связано со вскармливанием детенышей молоком. Губы, щеки и челюсти ограничивают пространство, называемое преддверием рта.
У человека зубная формула 2123
2123 (половина верхней и нижней челюсти).
Зубы, по сравнению с другими приматами, уменьшились в размерах, особенно клыки, они не выступают из зубного ряда и не перекрываются. Исчезли диастемы (промежутки между зубами) в верхних и нижних челюстях, зубы стали в плотный ряд, зубная дуга получила округлую (параболическую) форму.
М
оляры имеют четырехбугорчатую форму. Последняя пара моляров, "зубы мудрости", прорезываются поздно - до 25 лет. Они явно рудиментарны, уменьшены в размерах и часто слабо дифференцированы.
Во время жевания нижняя челюсть может совершать вращательные движения по отношению к верхней, благодаря неперекрыванию редуцированных клыков и комплементарно расположенным буграм жевательных зубов обеих челюстей.
АТАВИСТИЧЕСКИЕ АНОМАЛИИ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ ЧЕЛОВЕКА:
а) редкая аномалия - гомодонтная зубная система, все зубы конической формы;
б) трехбугорчатые коренные зубы;
в) прорезывание сверхкомплектных зубов, т.е. у человек возможно образование большего, чем 32, количества зубных зачатков;
г) отсутствие "зубов мудрости";
д) весьма редкий порок развития языка - раздвоенность его конца, как результат несращения парных зачатков в эмбриогенезе;
е) нарушение срастания (оно должно произойти к концу восьмой недели эмбриогенеза) костных горизонтальных складок которые образуют твердое небо, приводит к незаращению твердого неба и формированию порока, известного под названием "волчья пасть";
ж) расщелина верхней губы ("заячья губа") возникает за счет неполного срастания формирующих верхнюю губу кожно-мезодермальный выростов, два из которых (латеральные) растут от верхней челюсти, а один (центральный) - от лобно-носового отростка.
СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма с экологией и генетикой подготовило почву для создания синтетической теории эволюции, на сегодняшний день единственно целостной, достаточно полно разработанной теорией биологической эволюции, воплотившей классический дарвинизм и популяционную генетику.
Первым ученым, который ввел генетический подход в изучение эволюционных процессов был Сергей Сергеевич Четвериков. В 1926 г - он опубликовал научную статью "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики", в которой ему удалось показать на примере природных популяций дрозофил, что: 1) в природных популяциях постоянно происходят мутации; 2) рецессивные мутации, "как губкой впитываются" видом и в гетерозиготном состоянии могут сохраняться неограниченно долго; 3) по мере старения вида в нем накапливается все больше мутаций и признаки вида при этом расшатываются; 4) изоляция и наследственная изменчивость являются основными факторами внутривидовой дифференцировки; 5) панмиксия ведет к полиморфизму вида, а отбор - к мономорфизму. В этой работе С.С Четвериков подчеркивает, что накопления отбором малых случайных мутаций приводит к закономерному, адаптивно направленному течению эволюции. Работы С.С. Четверикова были продолжены такими отечественными генетиками, как Н.В. Тимофеев-Ресовский, Д.Д. Ромашов. Н.П. Дубинин, Н.И Вавилов и др. Эти работы подготовили почву для создания основ синтетической теории эволюции.
В 30-х годах работами английских ученых Р. Фишера. Дж. Холдейма. С. Райта было положено начало синтеза теории эволюции и генетики на Западе.
Одной из первых работ, изложивший суть синтетической теории эволюции' была монография Ф.Г. Добжанского "Генетика и происхождение видов" (1937 г.). Основное внимание в этой работе было обращено на изучение механизмов формирования генетической структуры популяций в зависимости от воздействия таких факторов и причин эволюции, как наследственная изменчивость, естественный отбор, колебания численности особей в популяциях (популяционные волны), миграция и, наконец, репродуктивная изоляция новых форм, возникших внутри вида.
Выдающийся вклад в создание синтетической теории эволюции внес отечественный ученый И.И. Шмальгаузен. На основе творческого объединения эволюционной теории, эмбриологии, морфологии, палеонтологии и генетики он глубоко исследовал соотношение онтогенеза и филогенеза, изучил основные направления эволюционного процесса, разработал ряд фундаментальных положений современной теории эволюции. Его основные работы: "Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии" (1938); "Пути и закономерности эволюционного процесса" (1939); "Факторы эволюции" (1946).
Важное место среди фундаментальных исследований по теории эволюции занимает вышедшая в 1942 году под редакцией видного английского эволюциониста Джулиана Хаксли монография "Эволюция. Современный синтез" (1942), а также исследования темпов и форм эволюции предпринятые Джорджем Симпсоном,
В основе синтетической теории эволюции лежат 11 основных постулатов, которые в сжатой форме сформулированы отечественным современным генетиком Н.Н. Воронцовым, примерно, таком виде:
1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, дискретные изменения наследственности – мутации. Мутационная изменчивость как поставщик материала для отбора носит случайный характер. Отсюда название концепции, предложенной ее критиком Л.С. Бергом (1922), "тихогенез",эволюция на основе случайностей.
-
Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций. Отсюда название теории – селектогенез. -
Наименьшая эволюционирующая единица - это популяция, а не особь, как допускалось Ч. Дарвином. Отсюда особое внимание к изучению популяции как структурной единицы сообществ: вида, стада, стаи.
-
Эволюция носит постепенный (градационный) и длительный характер. Видообразование мыслится как поэтапная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций. -
Вид состоит из множества соподчиненных, в то же время морфологически, физиологически и генетически отличимых, но репродуктивно не изолированных, единиц - подвидов, популяций (концепция широкого политипического вида). -
Эволюция носит дивергентный характер (расхождение признаков), т.е. один таксон (систематическая группировка) может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет один единственный предковый вид, единственную предковую популяцию. -
Обмен аллелями (поток генов) возможен лишь внутри вида. Отсюда вид является генетически замкнутой и целостной системой. -
Критерии вида не применимы к формам, размножающимся бесполым путем и партеногенетически. Таковыми могут быть огромное множество прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот, вторично утратившие половой процесс (размножаются партеногенетически) -
Макроэволюция (т.е. эволюция выше вида) идет путем микроэволюции.
10. Реальный таксон имеет монофилитическое происхождение (берет начало от одного предкового вида); Монофилитическое происхождение - само право таксона на существование.
11. Эволюция непредсказуема, т.е., имеет ненаправленный к конечной цели характер.
В конце 50-х начале 60-х годов XX века появляются дополнительные сведения, указывающие на необходимость пересмотра некоторых положений синтетической теории. Назревает необходимость в коррекции ее некоторых положений.
В настоящее время к 1,2 и 3-й тезисы теории остаются в силе:
4-й тезис считается необязательным, т.к. эволюция иногда может идти очень быстро скачками. В 1982 году в г. Дижоне (Франция) состоялся симпозиум, посвященный вопросам темпов и формам видообразования. Было показано, что вслучае полиплоидиии хромосомных перестроек, когда практически сразу формируется репродуктивная изоляция, видообразование идет скачкообразно. Тем не менее, в природе без сомнения существует и постепенное видообразование путем отбора мелких мутаций.
5-й постулат оспаривается, поскольку известно немало видов с ограниченным ареалом, в пределах которого не удается их расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды вообще могут состоять из одной популяции, и судьба таких видов, как правило, недолговечна.
7-й тезис в основном остается в силе. Однако, известны случаи просачивания генов через барьеры изолирующих механизмов между особями разных видов. Существует, так называемый, горизонтальный перенос генов, например, трансдукция - перенос бактериальных генов от одного вида бактерий к другим через инфицирование их бактериофагами. Вокруг вопроса о горизонтальном переносе генов идут дискуссии. Число публикаций по этому вопросу растет. Новейшая сводка представлена в монографии Р.Б. Хасина "Непостоянство генома" (1984).
Подлежат также рассмотрению с эволюционных позиций транспозоны, которые, мигрируя внутри генома, приводят к перераспределению последовательности включения тех или иных генов.
8-й тезис требует доработки, так как непонятно, куда включать организмы, размножающиеся неполовым путем, которые по этому критерию не могут, быть отнесены к определенным видам.
9-й тезис в настоящее время пересматривается, поскольку имеются сведения о том, что макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и минуя традиционные микроэволюционные пути.
10-й тезис - возможность дивергентного происхождения таксонов от одной предковой популяции (или вида) ныне никем не отрицается. Но эволюция не всегда носит дивергентный характер. В природе распространена также форма происхождения новых таксонов путем слияния разных, ранее независимых, т.е. репродуктивно изолированных, ветвей. Объединение разных геномов и создание нового сбалансированного генома идет на фоне действия естественного отбора, отбрасывающего нежизнеспособные комбинации геномов. В 30-х годах учеником Н.И. Вавилова В.И. Рыбиным был осуществлен ресинтез (обратный синтез) культурной сливы, происхождение которой не было выяснено. В.А. Рыбин создал ее копию путем гибридизации терна и алычи. Ресинтезом было доказано гибридогенное происхождение некоторых других видов дикорастущих растений. Ботаники считают гибридизацию одним из важных путей эволюции растений.
11-й тезис также пересматривается. Особое внимание эта проблема начала привлекать в начале 20-х годов нашего столетия, когда появились работы Н.И. Вавилова о гомологических рядах наследственной изменчивости. Он обратил внимание на существование некоторой направленности в изменчивости организмов и высказал мысль о возможности прогнозирования ее на основании анализа рядов гомологичной изменчивости у родственных форм организмов.