Файл: К некоторым вопросам эволюции.doc

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 02.05.2024

Просмотров: 35

Скачиваний: 0

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.


В 20-х годах появились работы отечественного ученого Л.А. Берга, который высказал мысль о том, что эволюция носит в некоторой сте­пени предопределенный, канализированный характер, что существу­ют некие запретные пути эволюции, поскольку число оптимальных решений в ходе этого процесса, видимо, бывает ограниченным (теория номогенеза).

Исходя из современных представлений, можно сказать, что в эво­люции существует определенная векторизованность путей преобразо­вания признаков, и мы можем в какой-то степени предсказать на­правленность эволюции.

Итак, современная теория эволюции накопила огромный арсенал новых фактов и идей, однако целостной теории, могущей заменить синтетическую теорию эволюции, пока нет и это дело будущего.

После выхода в свет основного труда Ч. Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859) современная биология да­леко отошла не только от классического дарвинизма второй половины ХIX века, но и от ряда положений синтетической теории эволюции. Вместе с тем несомненно, что магистральный путь развития эволюционной биологии лежит в русле тех направлений, которые были заложены Дарвином.


ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ

Под генетическим полиморфизмом понимается состояние дли­тельного разнообразия генотипов, когда частота даже наиболее редко встречающихся генотипов в популяциях превышают 1%. Генетиче­ский полиморфизм поддерживается за счет мутаций и рекомбинаций генетического материала. Как показывают многочисленные исследо­вания, генетический полиморфизм широко распространен. Так, по теоретическим расчетам в потомстве от скрещивания двух особей, различающихся лишь по десяти локусам, каждый из которых пред­ставлен 4 возможными аллелями, окажется около 10 млрд. особей с различными генотипами.

Чем больше запас генетического полиморфизма в данной популя­ции, тем легче ей адаптироваться к новой среде и тем быстрее протекает эволюция. Однако, оценить количество полиморфных аллелей посредством традиционных генетических методов практически невозможно, поскольку сам факт присутствия какого-либо гена в генотипе устанавливается путем скрещивания особей, обладающих различными формами фенотипа, определяемого этим геном. Зная, какую долю в популяции составляют особи с различными фенотипами, можно выяснить, сколько аллелей участвуют в формировании данного признака.

Начиная с 60-х годов XX столетия для определения генетического полиморфизма стал широко применяться метод электрофореза белков (в том числе и ферментов) в геле. С помощью этого метода можно вызвать перемещение белков в электрическом поле в зависимости от их размера, конфигурации и суммарного заряда в разные участки ге­ля, а затем по расположению и числу проявляющихся при этом пятен проводить идентификацию исследуемого вещества. Для оценки сте­пени полиморфизма тех или иных белков в популяциях обычно ис­следуют около 20 и более локусов, а потом математическим путем определяют количество аллельных генов, соотношение гомо - и гетерозигот. Как показывают исследования, одни гены, как правило, бы­вают мономорфными, а другие - чрезвычайно полиморфными.

Различают переходный и сбалансированный полиморфизм, что зависит от селективной ценности генов и давления естественного отбора.

Переходный полиморфизмвозникает в популяции, когда проис­ходит замещение аллеля, бывшего некогда обычным, другими алле­лями, придающими своим носителям более высокую приспособлен­ность (множественный аллелизм). При переходном полиморфизме наблюдается направленный сдвиг в процентном соотношении форм генотипов. Переходный полиморфизм - это главный путь эволюции, ее динамика. Примером переходного полиморфизма может быть явление индустриального механизма. Так, в результате загрязнения атмосферы в промышленных городах Англии за последние сто лет у более чем 80 видов бабочек, появились темные формы. Например, если до 1848 г. березовые пяденицы имели бледно-кремовую окраску с черными точками и отдельными темными, пятнами, то в 1848 г. в Манчестере появились первые темнотелые формы, а к 1895 г. уже 98% пядениц стало темнотелыми. Это произошло вследствие закопчения стволов деревьев и избирательного выедания светлотелых пя­дениц дроздами и малиновками. Позже было установлено, что темная окраска тела у пядениц осуществляется мутантным меланистическим аллелем.



Сбалансированный полиморфизм характеризуется отсутствием сдвига числовых соотношений различных форм, генотипов в популя­циях, находящихся в стабильных условиях среды. При этом процент­ное соотношение форм либо из поколения в поколение остается од­ним и тем же, либо колеблется вокруг какой-то постоянной величины. В противоположность переходному, сбалансированный полиморфизм - это статика эволюции. И.И. Шмальгаузен (1940) назвал его равновесным гетероморфизмом.

Примером сбалансированного полиморфизма служит наличие двух полов у моногамных животных, поскольку они обладают равно­ценными селективными преимуществами. Их соотношение в популя­циях составляет 1:1. При полигамии селективное значение у предста­вителей разных полов может отличаться и тогда представители одно­го пола либо уничтожаются, либо в большей степени, чем особи дру­гого пола, отстраняются от размножения. Другой пример - группы крови человека по АВО-системе. Здесь частота разных генотипов в различных популяциях может варьировать, однако, в каждой конкретной популяции она остается постоянной из поколения в поколение. Это объясняется тем, что ни один генотип не обладает селективным преимуществом перед другими. Так, хотя у мужчин с первой группы крови, как показывает статистка, ожидаемая продолжительность жизни, выше, чем у мужчин с другими группами крови, у них чаше, чем у других, развивается язва двенадцатиперстной кишки, которая в случае прободения может привести к смерти.

Генетическое равновесие в популяциях может нарушаться давлением спонтанных мутаций, возникающих с определенной частотой в каждом поколении. Сохранение или же элиминация этих мутаций зависит от того, благоприятствует ли им естественный отборили про­тиводействует. Прослеживая судьбу мутаций в той или иной популя­ции, можно говорить о ее адаптивной ценности. Последняя равна 1, если отбор не исключает ее и не противодействует распространению. В большинстве случаев показатель адаптивной ценности мутантных генов оказывается меньше 1, а если мутанты совершенно не способны размножаться, то он равен нулю. Такого рода мутации отметаются естественным отбором. Однако, один и тот же ген может неоднократ­но мутировать, что компенсирует его элиминацию, производимую отбором. В таких случаях может быть достигнуто равновесие
, когда появление и исчезновение мутировавших генов становится сбаланси­рованным. Примером может служить серповидноклеточная анемия, когда доминантный мутантный ген в гомозиготе приводит к ранней гибели организма, однако, гетерозиготы по этому гену оказываются устойчивыми к заболеванию малярией. В районах, где распростране­на малярия, имеет место сбалансированный полиморфизм по гену серповидноклеточной анемии, поскольку наряду с элиминацией гомо­зигот, действует контротбор в пользу гетерозигот. В результате разновекторного отбора в генофонде популяций поддерживаются в каждом поколении генотипы, обеспечивающие приспособленность организмов с учетом местных условий. Помимо гена в серповидноклеточности, в популяциях человека есть ряд других полиморфных генов, которые как предполагают, вызывают явление гетерозиса

Рецессивные мутации (в том числе и вредные), не проявляющиеся фенотипически у гетерозигот, могут накапливаться в популяциях до более высокого уровня, чем вредные доминантные мутации.

Генетический полиморфизм является обязательным условием для непрерывной эволюции. Благодаря ему в изменяющейся среде всегда могут быть генетические варианты предаптированные к этим усло­виям. В популяции диплоидных раздельнополых организмов может храниться в гетерозиготном состоянии, не проявляясь фенотипически, огромный запас генетической изменчивости. Уровень последней, оче­видно, может быть еще более высоким у полиплоидных организмов, у которых за фенотипически проявляющимся нормальным аллелем может скрываться не один, а несколько мутантных аллелей.
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ

Генетическая гибкость (или пластичность) популяций достигается за счет мутационного процесса и комбинативной изменчивости. И хотя эволюция зависит от постоянного наличия генетической измен­чивости, одно из ее последствий - это появление в популяциях слабо адаптированных особей, в результате чего приспособленность попу­ляций всегда оказывается ниже той, которая характерна для оптимально приспособленных организмов. Это снижение средней приспособленности популяции за счет особей, приспособленность которых ниже оптимальной, называют генетическим грузом. Как писал из­вестный английский генетик Дж. Холдейн, характеризуя генетиче­ский груз: "Это та цена, которую вынуждена платить популяция за право эволюционировать". Он был первым, кто привлек внимание
исследователей к существованию генетического груза, а сам термин "генетический груз" ввел в 40-х годах XX века Г. Миллер.

Генетический груз в его широком смысле - это всякое снижение (действительное или потенциальное) приспособленности популяции в силу генетической изменчивости. Дать количественную оценку гене­тического груза, определить его подлинное влияние на популяционную приспособленность - сложная задача. По предложению Ф. Г. Добжанского (1965) носителями генетического груза считаются индивидуумы, приспособленность которых более чем на два стан­дартных отклонения (-2а) ниже средней приспособленности гетерозигот.

Принято выделять три вида генетического груза: мутационный, субстиционный (переходный) и сбалансированный. Общий генетиче­ский груз слагается из этих трех видов груза. Мутационный груз - это та доля общего генетического груза, которая возникает за счет му­таций. Однако, поскольку большинство мутаций носят вредный ха­рактер, то естественный отбор направлен против таких аллелей и час­тота их невелика. Они поддерживаются в популяциях в основном благодаря вновь возникающим мутациям и гетерозиготным носителям.

Генетический груз, возникающий при динамическом изменении частот генов в популяции в процессе замены одного аллеля другим, называется субстиционный (или переходным) грузом. Такое заме­щение аллелей обычно происходит в ответ на какое-либо изменение в условиях среды, когда ранее неблагоприятные аллели становятся бла­гоприятными, и, наоборот, (примером может быть явление индустри­ального механизма бабочек в экологически неблагополучных рай­онах). При этом частота одного аллеля уменьшается по мере увеличе­ния частоты другого.

Сбалансированный (устойчивый) полиморфизмвозникает, ко­гда многие признаки поддерживаются на относительно постоянном уровне за счет уравновешивающего отбора. При этом благодаря сбалансированному (уравновешивающему) отбору, действующему в про­тивоположных направлениях в популяциях сохраняются два или больше аллея ей какого-либо локуса, а соответственно и разные гено­тип и фенотипы. Примером может служить серповидноклеточность. Здесь отбор направлен против мутантного аллеля, находящегося в гомозиготном состоянии, но в то же время действует в пользу гетерозигот, сохраняя его. Состояние сбалансированного груза может быть достигнуто в сле­дующих ситуациях: 1) отбор благоприятствует данному аллелю на одной стадии онтогенеза и направлен против него на другой; 2) отбор благоприятствует сохранению аллеля у особей одного пола и действу­ет