Файл: Рачинский, В. В. Курс основ атомной техники в сельском хозяйстве учебное пособие.pdf

при облучении в больших дозах установлен выход из клеток ионов калия, натрия и хлора.

Исследования показали, что некоторые ферментные системы живых организмов довольно устойчивы к действию радиации. Например, нарушение такого важного метаболического процес­ са, как дыхание, в ранние сроки после облучения, почти не об­ наруживается. Это относится и к процессу гликолиза. Впрочем, литературные данные, полученные при изучении этих процессов, довольно противоречивы.

Интересно отметить, что, хотя функция клеточного дыхания обладает довольно высокой радиационной устойчивостью, одна­ ко другой сопряженный с дыханием процесс — окислительное фосфорилирование — оказался менее устойчивым. Во многих опытах на животных и микроорганизмах обнаружено заторма­ живание при облучении синтеза АТФ. Таким образом, энергия, высвобождаемая при дыхании, в меньшей степени используется на синтетические процессы.

Литературных данных о действии излучений на процессы обмена веществ еще недостаточно для того, чтобы построить законченную биохимическую теорию последовательности и взаи­ мосвязанности процессов нарушения метаболизма веществ под действием облучения.

М орфологические изменения в клетках. Радиоустойчивость разных клеток различна. Например, В-сперматогонии мыши гиб­ нут при облучении в дозе 5 рад, тогда как большинство клеток дрозофилы выдерживает облучение в дозе до 104 рад, а некото­ рые микроорганизмы выдерживают облучение в дозе до 106 рад и более. Клетки разных тканей многоклеточных организмов также обладают различной радиоустойчивостью, а последняя за­ висит от их стадии развития. Также разнообразна радиоустой­ чивость и различных морфологических компонентов клетки.

В настоящее время общепризнано, что живая клетка реаги­ рует на облучение как целое. Это означает, что в живой клетке как в строго отрегулированной биологической системе измене­ ние в какой-либо части клетки соответственно отражается на функционировании всей клетки в целом.

Установлено, что после облучения изменяются вязкость и оптические свойства протоплазмы, происходит ее вакуолиза­ ция, набухают хондриосомы у растений, повышается проницае­ мость мембран для электролитов, воды и неэлектролитов.

Морфологические изменения в клетках обнаруживаются не сразу после облучения, а лишь через некоторое время, неоди­ наковое для разных клеток. Это естественно, ибо эти измене­ ния— есть результат многочисленных сложных процессов в обмене веществ и невидимых изменений биоструктур. Чтобы морфологические последствия облучения начали проявляться, необходимо определенное время. Под действием облучения на­ блюдаются следующие морфологические изменения клеток:

120

увеличение клеточных ядер и клеток в делом, изменение формы клеток (гигантские ядра, тройные звезды при митозе), дробле­ ние ядер, округленность формы клеток и другие аномалии,- У клеток, испытывающих размножение путем клеточного деле­ ния (митоза), после облучения эта важнейшая физиологичес­ кая функция нарушается.

Еще в 1901 г. французский ученый Беккерель, открывший явление радиоактивности, обнаружил, что излучение радия тормозит прорастание семян горчицы. Аналогичное явление наблюдал русский ученый Е. С. Лондон. В 1906 г. французские ученые Бергонье и Трибоидо сформулировали правило: радио­ устойчивость в отношении гибели клеток обратно пропорцио­ нальна их способности к делению и прямо пропорциональна их уровню дифференциации.

Это означает, что часто делящиеся клетки, например эмбрио­ нального типа, особо чувствительны к облучению. Вместе с тем клетки, выполняющие строго специализированные функции, менее радиочувствительны. Действительно, в организме живот­ ных наибольшей радиочувствительностью обладают кроветвор­ ные органы (костный мозг, лимфатические железы), зобная же­ леза, слизистая кишечника, яичники, семенники, клетки которых интенсивно делятся.

Обнаруженная закономерность послужила теоретической ос­ новой для рентгено- и радиотерапии злокачественных опухолей. Раковые клетки быстро делятся, обладают меньшим уровнем дифференциации, чем клетки близлежащих тканей, и поэтому они менее радиоустойчивы.

Правило Бергонье и Трибондо не всегда выполняется. Есть клетки, которые медленно делятся или совсем не делятся (на­ пример, клетки нервных тканей, лимфоциты), и тем не менее ■они.довольно чувствительны к облучению.

Остановимся на ряде закономерностей, характеризующих влияние облучения на митоз.

Прежде всего отметим, что действие излучения на митоз су­ щественно зависит от того, на какой стадии митоза клетка подвергается облучению — на стадии, предшествующей делению (в интерфазе), или на стадии непосредственного деления.

Ранние стадии митоза обладают неодинаковой радиоустой­ чивостью. Наименее радиоустойчива стадия профазы.

Степень нарушения митоза клетки может быть различной у разных клеток. В зависимости от степени нарушения структур клетки и обмена веществ, ответственных за митоз, клетка мо­ жет оправиться от поражения и возобновить свою нормальную

.деятельность (обратимое действие радиации) или погибнуть (необратимое действие). Существует мнение, что нарушение ми­ тоза может быть причиной смерти клетки.

Нарушение митотической активности клеток зависит от вида излучения и его энергии. Радиобиологический эффект излуче-

121

иий разного вида и неодинаковой энергии, но в одной и той же поглощенной дозе может быть различным.

Биохимическая природа радиационного нарушения в митозе клеток пока неизвестна. Предполагается, что в результате на­ рушения обмена веществ в клетке накапливаются метаболиты,, ингибирующие деление клетки. Например, есть данные, что накопление АТФ тормозит митоз. Установлено, что при облуче­ нии нарушается обмен нуклеиновых кислот. По-видимому, эти нарушения также ответственны за торможение или блокаду митоза клеток. Однако убедительных доказательств о связи между радиационным нарушением синтеза ДНК и торможе­ нием митоза еще нет.

Установлено, что облучение клеток на стадии интерфазы митоза приводит к замедлению процесса и даже его полной остановке. Однако митотические последствия облучения имеют ритмический характер: после уменьшения числа митозов мито­ тическая активность или восстанавливается или даже усили­ вается, затем наступает новый спад ее и новое возвращение к норме или стимуляция и т. д. Объяснение этого эффекта весьма дискуссионно. По крайней мере с внешней стороны, в этом процессе наблюдаются признаки, столь характерные для фи­ зиологической реакции торможения и возбуждения биологи­ ческой системы.

Пострадиационное (после облучения) уменьшение митоти­ ческой активности клеток имеет еще ряд закономерностей. Вре­ мя наступления минимума митотической активности клеток,, длительность и степень торможения митоза зависят от биоло­ гической специфики облучаемых клеток, от дозы излучения и в определенных пределах от мощности дозы излучения. Мито­ тическая радиоустойчивость также значительно различается: для разных клеток. У дрожжей митотическая активность. на­ рушается при дозах около 1000 рад, а у растительных и жи­ вотных организмов — при дозе 50 рад. Падение митотической активности в эпидермисе мыши обнаруживается уже при облу­ чении в дозе около 5 рад.

Вообще следует отметить, что пострадиационное нарушениемитотической активности — весьма чувствительный тест на био­ логическое действие радиации.

Другим морфологическим эффектом, наблюдаемым в клет­ ках после облучения, являются повреждения хромосом (сли­ пание, образование комков, набухание). Такое действие излу­ чения на хромосомы называют диффузным, так как оно не локализовано, а распространяется на всю хромосому. Предпо­ лагается, что диффузное действие излучения на хромосому объясняется какими-то нарушениями в белковой части нуклео* протеидов. Как правило, это действие обратимо: деление клеток продолжается, и образование комков хромосом при последующих делениях не возобновляется. Однако могут быть

122

ограничивающиеся одним или несколькими участками хромо­ сом. Такие морфологические изменения хромосом называются

аберрациями.

Можно указать два типа хромосомных аберраций: поломки, разрывы хромосом и соединение фрагментов разных хромосом. Если нарушенная хромосома восстанавливает свое первона­ чальное состояние, то такой процесс называется реституцией. Соединение фрагментов хромосом приводит к появлению струк­ турно новой хромосомы. Имеющиеся данные показывают, что разрывы хромосом являются следствием не только прямого по­ ражения хромосом ионизирующими частицами, но главным образом следствием косвенного действия через радиационнохи­ мические эффекты. О косвенном действии излучения на появле­ ние хромосомных аберраций свидетельствует кислородный эф­ фект. Установлено, что с увеличением дозы облучения число хромосомных аберраций увеличивается. Наблюдается также зависимость числа хромосомных аберраций от мощности дозы излучения. Облучение в одной дозе, но при большей мощности дозы вызывает больше аберраций, чем при облучении меньшей мощности дозы.

Хромосомные аберрации могут приводить к разным послед­ ствиям: нарушению обмена веществ, задержанию митоза, появле­ нию морфологически видоизмененных клеток и новых генотипов. Крайним случаем является гибель клетки.

Д ействие излучений на целый организм . Выше рассматрива­ лись основные эффекты действия излучений на клетку. Необ­ ходимо отметить, что физиологическое действие радиации на клеточном уровне изучено еще очень мало. Несомненно, что нарушения обмена веществ в клетках, мембранах и других ■структурных элементах клетки приводят к нарушению всего механизма регуляторных физиологических функций клетки, проявляющемуся в ее реакции на внешние условия, в прохож­ дении фаз и стадий роста и развития'клетки. Наиболее изу­ ченным радиобиологическим эффектом, как уже отмечалось,

•является нарушение физиологической функции митоза.

Более изучено физиологическое действие излучений на уров­ не целого многоклеточного организма.

Прежде всего отметим, что у растений и животных нет ка­ ких-либо органов, которые были бы избирательно чувствитель­ ны к радиации. Хотя и могут быть местные локальные радиа­ ционные нарушения тех или иных тканей или органов много­ клеточного организма, однако организм реагирует на любое действие ионизирующих излучений как единое целое.

Используются различные физиологические тесты для опре­ деления радиоустойчивости растений и животных. Наиболее

123