Файл: Камшилов, М. М. Эволюция биосферы.pdf

поверхность океана занимает 70,2% всей поверхности Земли. Таким образом, новейшие исследования советских ученых (Л. А. Зенкевич, В. Г. Богоров, И. О. КобленцМишке) не подтвердили широко распространенной точки зрения о большей насыщенности жпзныо вод океана по сравнению с сушен.

Из данных таблицы следует еще один важный вы­ вод — живое вещество планеты сосредоточено в основном в зеленых растениях суши. В настоящее время они оп­ ределяют его характер. Организмы, не способные к фо­ тосинтезу, составляют менее 1 %. Эти цифры интересно сопоставить с приведенными ранее величинами, харак­ теризующими видовое разнообразие животных п расте­ ний. Число видов растений составляет несколько менее 21% от общего учтенного числа организмов. На виды животных падает 79%, составляющих менее 1% всей био­ массы Земли!

Читатель, вероятно, уже .сделал вывод из этого сопо­ ставления. Перед нами новый пример, иллюстрирующий одну из фундаментальных закономерностей истории раз­ вития: более высокий уровень дифференциации сосредо­ точен в меньшем объеме, чем уровень менее дифферен­ цированный.

Биотический круговорот

Основа биосферы — круговорот органического вещества, осуществляющийся при участии всех населяющих ее ор­ ганизмов,— то, что получило название биотического кру­ говорота.

В закономерностях биотического круговорота реше­ на проблема длительного существования и развития жиз­ ни. На теле конечного объема, какова Земля, запасы до­ ступных минеральных элемеитов, необходимых для осуще­ ствления функций жизни, не могут быть бесконечными. Еслн бы они только потреблялись, жизнь рано или позд­ но должна была бы прекратиться. «Единственный способ придать ограниченному количеству свойство бесконечно­ го,— пишет В. Р. Вильямс,— это заставить его вращать­

77

ся по замкпутой кривой» 4. Жизнь использовала именно этот метод. «Зеленые растения создают органическое ве­ щество, незеленые разрушают его. Из минеральных со­ единений, полученных от распада органического вещества, новые зеленые растения строят повое органическое ве­ щество и так без конца» 5.

С этой точки зрения, каждый вид организмов пред­ ставляет собой звено в биотическом круговороте. Исполь­ зуя в качестве средств существования тела пли продук­ ты распада одппх организмов, он должен отдавать в сре­ ду то, что могут попользовать другие. Особенно велика роль микроорганизмов. Минерализуя органические остат­ ки животных и растений, микроорганизмы превращают их в «единую валюту» — минеральные соли п простей­ шие органические соединения типа биогенных стимулято­ ров, снова используемые зелеными растениями при син­ тезе нового органического вещества.

Один пз главных парадоксов жпзнп заключается в том, что ее непрерывность обеспечивается процессамп распада, деструкцией. Разрушаются сложные органиче­ ские соединения, освобождается энергпя, теряется запас информации, свойственный сложно организованным жи­ вым телам. В результате деятельности деструкторов, пре­ имущественно микроорганизмов, любая форма жпзттн не­ избежно будет включаться в биотический круговорот. По­ этому с их помощью осуществляется естественная саморе­ гуляция биосферы. Два свойства позволяют микроорга­ низмам играть столь важную роль: возможность сравни­ тельно быстро приспосабливаться к различным условиям п способность использовать в качестве источника углеро­ да п энергии самые различные субстраты. Высшие орга­ низмы не обладают такими способностями. Поэтому они могут существовать лишь в качестве своеобразной над­ стройки на прочном фундаменте одноклеточпых (рпс. 21).

Согласно В. Р. Вильямсу, с-олнечпая энергия вызывает на Земле два круговорота веществ: большой, или геоло­ гический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды п циркуляции атмосферы', и малый, или биологи­ ческий. Малый биологический круговорот развивается на

78

Поверхность Земли получает ежегодно от Солица око­ ло 5 X 1020 ккал лучистой энергии. Примерно половина этой энергии тратится иа испарение воды, приводя в дви­ жение большой круговорот; на создание органического вещества расходуется всего 0,1—0,2%. Таким образом, энергия биологического круговорота ничтожно мала по

личных порядков <Л’|, Л'а), паразиты и сапрофиты из одноклеточных и вирусы проникают во все этажи надстройки (Л, С); пунктиром представ­ лены связи между сапрофитами и паразитами разных уровней.

Организмы всех уровнен объединяются в темпом полукольце одноклеточ­ ных деструкторов

сравнению с анергнон, расходуемоп иа аопотпиескпе процессы.

Будучи относительно небольшой, энергия, вовлеченная в биотический круговорот, производит весьма значитель­ ную работу. А. А. Ничипорович6 оценивает суммарную годовую продукцию фотосинтеза земного шара в 46 млрд, т органического углерода. В соответствии с классическим

79

ФОТОСИНТЕЗ И КРУГОВОРОТ

Рис. 22. Фотосинтез и круговорот органических веществ в миллиардах тонн (по А. А. Ничипоропнчу)

J — вес углерода в составе углекислоты в атмосфере п гидросфере; II — количество СО.>, выделяемое в атмосферу в разных процессах жизнедея­ тельности; III — количество органических веществ, окисляемых в разных процессах; IV — группы организмов и вес биомассы организмов каждой группы; V — вес п и щ и и субстратов, потребляемых организмами каждой группы; VI — вес углерода в компонентах литосферы

буется, чтобы ежегодно 170 • 109 т углекислоты связы­ вались с 68 • 109 т воды, образуя 115 ■109 т сухого ор­ ганического вещества и 123 • 109 т кислорода. При этом усваивается 44 • 1016 ккал фотосннтетпчески активной солнечной радиации.

Однако в процесс фотосинтеза вовлечены не только углекислота и вода. Ежегодно используется около 6 • 109 т азота, около 2 • 109 т фосфора и других элементов минерального питания (калий, кальций, магний, сера, же­ лезо, медь, марганец, молибден, кобальт и др.). Большое количество воды расходуется на испарение. Поэтому фак­ тический круговорот органического вещества, конечно, от­ личается от ориентировочной схемы, рассчитанной по уравнению фотосинтеза. Схема, составленная А. А. Ничипоровичем в 1967 г. (рис. 22), дает более точное пред-

80

ставление о синтезе й деструкции органического вещест­ ва на пашей планете.

Н. И. Базилевич, Л. Е. Родин и Ы. И. Розов приво­ дят данные о первичной продукции органического веще­ ства, вычисленные па основе детального изучения годич­ ной продукции растительной биомассы в различных тер­ мических поясах п бпоклиматпческих областях. При таком подсчете суммарная первичная продукция-Земли со­ ставляет в год 232,5 млрд, т сухого органического веще­ ства, т. е. примерно в два раза больше, чем у Ннчипоровича. Из этой массы годовой продукции на долю кон­ тинентов приходится 172,5 млрд, т, на долю мирового океана 60 млрд, т, или 25,8%. Фитомасса океана, сос­ тавляющая одну сотую процента от суммарной фитомас­ сы, создает 25,8% всей первичной продукции Земли. Сле­ довательно, механизм продуцирования органического ве­ щества в океане более эффективен, чем на суше. Это объясняется совершенно различной структурой биотиче­ ского круговорота суши и океана. На суше первичная продукция создается в основном относительно медленно

что ежегодно возобновляется менее 10% (9,7%) биомассы. Для сохранения относительной стабильности биотиче­ ского круговорота приход органического вещества за счет фотосинтеза должен компенсироваться расходом потреб­ ления его животными и микроорганизмами. Их работа может быть оценена величиной порядка 232,5 • 109 т су­ хого органического вещества. Суммарная биомасса живот­ ных и микроорганизмов планеты в сухом весе 23 • 109 т. Отсюда следует, что наземные организмы (животные, гри­ бы, микроорганизмы) должны ежегодно разрушать массу органического вещества, в десять раз превосходящую их

собственный вес.

Иначе говоря, растения ежегодно продуцируют орга­ ническое вещество, составляющее 10% от их биомассы, а деструкторы, составляющие 1 % от суммарной биомассы организмов планеты, вынуждены перерабатывать массу органического вещества, в десять раз превосходящую по весу их собственную биомассу. Уже при таких сравни­ тельно грубых расчетах обнаруживается исключительная

81

йрйгнаппость главных компонентов биотического кру­ говорота.

Весьма' ярким показателем масштабов биотического круговорота могут служить скорости оборота углекисло­ ты, кислорода и воды. Согласно расчетам американского исследователя фотосинтеза Е. Рабиновича7, весь кисло­ род атмосферы оборачивается через организмы примерно

и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн. лет. Следовательно, за время эволюции жизни не только углекислота и кислород, но и вся вода прошла через живое вещество планеты не одну тысячу раз!

Сопоставление распределения жизни в океане .и на континентах позволяет обнаружить большую неравномер­ ность в развитии жизни в разных условиях. Но и в пре­ делах суши жизнь также распределена крайне неравно­ мерно. В среднем по планете на каждый гектар прихо­ дится по 160,9 т растительной биомассы, выраженной в сухом весе, при годовой продукции 11,5 т. Во влажных тропиках эта величина достигает 440,4 т, в тропических пустынях она падает до 7 т. При этом годовая продук­ ция снижается с 29,2 до 2,8 т.

Интенсивность биотического круговорота в разных ус­ ловиях также весьма неодинакова. В качестве показате­ ля этой интенсивности можно использовать скорость на­ копления и разложения мертвого органического вещества, образующегося в результате ежегодного опада листьев и отмирания организмов 8. Показатель этой скорости изме­ няется от величины, превышающей 50 (заболоченные ле­ са с крайне замедленным круговоротом), до 0,1 (влаж­ ные тропические леса, где 'растительные остатки практи­ чески не накапливаются). В степях пидекс приближается к 1 —1,5, в широколиственных лесах он равен 3—4.

Таким образом, биотический круговорот планеты даже в своем грубо количественном выражении представляется сложной системой частных круговоротов — экологических систем, связанных между собой различными формами вза­ имодействия.1*

7 Е. Рабинович. Фотосинтез. M.f ИЛ, 1961.

1 В. А. Ковда. Биосфера и человечество. Сб. «Биосфера и ее ресурсы». М., «Наука», 1971.

82