Файл: Камшилов, М. М. Эволюция биосферы.pdf

являются равиопсспымп... следовательно, для сохраиенпя нх, т. е. условии системы, необходимо их постоянно во­ зобновлять, т. е. постоянно затрачивать работу» 3~4.

Принцип устойчивого неравновесия можно распро­ странить и на более высокие уровни организации живо­

рождения других. По-впдпмому, главное отличие биотиче­ ского круговорота от любого другого, в частности от кру­ говорота воды, как раз и заключается в том, что он происходит на всех уровнях в итоге устойчивого взаимо­ действия противоположных процессов: синтеза и деструк­ ции молекул, рождения и гибели особей, появления и отмирания видов. Одним словом, «жизнь может быть только там, где есть вместе и синтез и органическое раз­ рушение» 5.

Таким образом, и в основе большой системы, которую мы называем жизиыо, и в основе звеньев большой си­ стемы организмов лежит один и тот же принцип — един­ ство противоположных процессов синтеза и деструкции.

Изучение жизнедеятельности па молекулярном и суб­ молекулярном уровнях позволяет сделать еще один шаг для выяснения сущности жизни. С энергетической субмолекулярпой точки зрения биотический круговорот, или,

в том, что электроны сначала поднимаются на более вы­ сокий энергетический уровень фотонами, а затем в живых системах падают обратно па свой основной уровень, от­ давая при этом порциями свою избыточную энергию, ко­ торая приводит в действие всю машину жизни» 6. Жизнь с этой точки зрения представляется как упорядоченный непрерывный круговой поток электронов, вызванный из­ лучением Солнца.

Жизнедеятельность организмов в свою очередь имеет в основе сложную систему окислительных п восстанови­

*А. Сент-Дъердъи. Введение в субмолекулярную биологию. М., «Наука», 1964, стр.. 30.

94

Закономерный поток электронов, вызванный из­ лучением Солнца,— жизнь — происходит, следовательно, в итоге их строго упорядоченного перемещения в малых системах — организмах, клетках, частях клеток (особенно в митохондриях). Поэтому жизнь может осуществляться лишь посредством веществ, способных воспринимать фо­ тоны, переводить их энергию в энергию электронного возбуждения с относительно длительным временем воз­ буждения (функции восприятия энергии). Эта энергия должна превратиться в энергию химических связен (функция аккумуляции энергии). Затем ее следует пере­ дать по пищевой цени от фотоавтотрофов через гетеротрофов к деструкторам (функция связи ы транспорта энергии). При этом жизненный субстрат должен воспро­ изводить свою структуру вопреки постоянным химиче­ ским превращениям, мутациям и гибели особей (функция наследственности). Такими функциями .обладает система

ки обеспечивают все функции жизни, за исключением воспроизведения.

Способность к воспроизведению имеет особенно боль­ шое значение, тем более что осуществляется оиа с по­ мощью механизмов, ие встречающихся в неживой при­ роде. В основе воспроизведения лежит синтез белка, про­ текающий в клетках, при посредстве нуклеиновых кислот.

Клетка

Современное представление о клетке имеет длитель­ ную историю, тесно связанную с усовершенствованием микроскопической техники, позволившей обнаружить тон­ кие структуры в образованиях, ранее считавшихся бес­ структурными (рис. 23, 24).

В настоящее время клетка рассматривается как слож­ ная система. Ее главные компоненты — цитоплазма и ядро. Ядро содержит хромосомы, ядрышко, ядериый сок. Оно отграничено от цитоплазмы двухслойной пористой мембраной. Цитоплазма включает основное вещество, ми­ тохондрии, рибосомы и некоторые другие менее постоян­ ные органоиды (рис. 25).

95

Рис. 25. Схема строения клетки, основанная на электронно-микроскопи­ ческих исследованиях

1 — оболочка клетки, 2 — цитоплазма, 3 — митохондрии, 4 - эндоплазма­ тическая сеть, 5 — центросома, б — оболочка ядра, 7 — ядро, S — ядрышко

Химический состав клетки сложен. Помимо воды, ко­ личество которой нередко превышает 70% веса, и иоиов минеральных солей в ней содержатся белки, нуклеино­ вые кислоты, жироподобные вещества (липиды), углево­ ды и ряд других органических соединений меньшего мо­ лекулярного веса. Последние служат строительным ма­ териалом для биополимеров (аминокислоты, нуклеотиды), аккумулятором энергии, (аденозинтрифосфат — АТФ) или выступают в роли биологически активных соединений, участвующих в регулировании биосинтетических процес­ сов (рис. 26).

клеточном уровне и на уровне целого многоклеточного организма создаются за счет белков. Белки обеспечива­ ют отграничение организма от среды, а также разграни­ чение важнейших биохимических процессов в клетке. Все ферменты — биологические катализаторы — являются белками. С помощью ферментов осуществляются синтезы, распад пищевых веществ на основные компоненты, в ре­ зультате чего освобождается энергия и образуются строи­ тельные материалы для последующих синтезов. Сократи­ тельные белки обеспечивают различные формы движения, от движения хвоста спермин до сложных мышечных форм движения высших организмов.

это химическая индивидуальность, макромолекула с мо­ лекулярным весом от 4,5 • 103 (адреиокортикотропин свиньи) до 9 • 106 (гемоцианин виноградной улитки).

Белок — биополимер. Его главные структурные эле­ менты — аминокислоты. Основных аминокислот 20. Они связаны в белке особой пептидной связью. Различают первичную, вторичную и третичную структуры белков. Б[ервпчная структура — это порядок расположения ами­ нокислот в полимере. Белковая цепь, однако, не может существовать в виде прямой цепи. Между кислородами группы СО и водородными атомами следующих друг за другом аминокислотных остатков возникают дополнитель­ ные водородные связи, что приводит к сворачиванию цепи в спираль. Такова вторичная структура белка (рис. 28). Белковая спираль в свою очередь складывается в клубок, образуя третичную структуру с весьма характер­ ной поверхностью. Специфичность белковой молекулы за­ висит от всех трех уровней структуры, в частности, фер­ ментативная активность белка обусловлена особенностями третичной структуры. Иногда несколько аналогичных или сходных молекул белка объединяются в единицу еще бо­ лее высокого порядка — возникает четвертичная структу­ ра. Так, в молекуле дыхательного пигмента крови — ге­ моглобина — в единый комплекс объединены две молеку­ лы а-гемоглобина с двумя молекулами ^-гемоглобина. Оп­ ределяющей является первичная структура белка, т. е. последовательность аминокислот в биополимере. Синтези-

98

Рис. 2G. Аденознптрпфосфат — АТФ — ак­ кумулятор аиергпн и клетках животных и растений

АТФ образуется в митохондриях (1) и хлоропластах (2 ), обеспечивает энергией мышечное сокращение (3), , синтез белка 1.4), движение веществ против градиента осмотического давления (5), передачу нерв­ ных импульсов (в). Образующийся при этом ((разряженный» аденозннднфосфат (АДФ) вновь «заряжается» за счет солнечной энергии, заключенной в пище

I I I !

адш АД® АД® АД®

Рио. 28. Вторичная структура белка напо­ минает винтовую лестницу, в которой «ступенями» служат остатки аминокислот; спираль стабилизирована водородными связями (горизонтальные черточки)

4*

руются белки в рибосомах — цитоплазматических гра­ нулах.

Другая группа соединении — нуклеиновые кислоты. Это сравнительно просто устроенные биополимеры. Струк­ турная единица полимерной цепи нуклеиновой кислоты — нуклеотид — соединение азотистого основания, сахара и

Ф-------

Рис. 29. Строение нити нукленповон кислоты: остаток фосфорпой (Ф) кислоты, сахар (С), азотистые осповання — адсшш (А), гуанин (Г), цнтознп (Ц)

остатка фосфорной кислоты (рис. 29). Различают два ос­ новных класса нуклеиновых кислот; дезоксирибонуклеи­ новая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК ). ДНК имеется у всех организмов; лишь у- некоторых рас­ тительных вирусов ее функции выполняет РНК.

ДНК состоит из цепи чередующихся остатков фосфорной кислоты и сахара дпзоксирибозы. К сахару присо­ единены в разной последовательностп по одному из че­ тырех азотистых оснований — два пурина (адеипн и гуа­ нин) и два ппрамидпна (тимин и цптозпн). Молекуляр­ ный вес ДНК достигает 107, т. е. превосходит молеку­ лярный вес белковых молекул.

Молекула РНК состоит из остатков фосфорной кис­ лоты, чередующихся с сахаром рибозой, к каждому са­ хару присоединено по одному азотистому основанию: адении, гуанин (пурины) или урацил, цитозин (пиримидины). Молекулярный вес РНК 6-105—106. Следователь­ но, ДНК и РНК различаются по составу сахаров (дезоксирибоза или рибоза) и одному пиримидину (тимин или урацил).

Нуклеиновые кислоты давно привлекали внимание ис­ следователей как составная часть хромосом. Однако дол­ гое время считалось, что они представляют собой скорее футляр, защищающий белковую основу хромосомы от дс-

100

структивных воздействий со стороны окружающих хро­ мосому веществ, чем аппарат, обеспечивающий воспроиз­ ведение белка. Перелом в воззрениях произошел после того, как американские исследователи О. Эвери, С. Маклеод и М. Маккарти в 1944 г. наблюдали трансформацию одного наследственного тина возбудителей пневмонии — пневмококка — в другой наследственный тип под влия­ нием препарата ДНК, выделенного нз второго типа. Было обнаружено, что ДЫК обладает свойством передавать на­ следственные особенности от одних клеток другим.

Развитие техники электронной микроскопии позволи­ ло получить новые замечательные факты. Оказалось, что частицы фага, заражая бактерии, вводят в них только нуклеиновую кислоту; белковая оболочка бактериофага остается вне бактерии и в размножении частиц фага роли не играет. Нуклеиновая кислота фага перестраивает весь метаболизм бактериальной клетки, превращая его в меха­ низм репродукции новых частиц фага. Эти факты, а так­ же многие другие, аналогичные им, показывают что высокополимеризованные нуклеиновые кислоты обладают способностью навязывать клетке специфический ход син­ тетических процессов.

Все большее подтверждение получает гипотеза, со­ гласно которой нуклеиновые кислоты — вещества, в кото­ рых посредством чередования четырех азотистых основа­ ний записана основпая программа биосинтезов. Особая роль принадлежит ДНК, первоначально обнаруженной в хромосомах высших организмов.

Если проследить за изменением сложности ДНК в ряду, начинающемся с вирусов и оканчивающемся че­ ловеком, выявляются весьма интересные закономерности. Один из самых мелких бактериофагов — фаг лямбда — имеет 4,8-104 пар нуклеотидов; у несколько более сложно­ го бактериофага Т-4 их число уже 1,8 • 10s; бактерия ки­ шечной палочки имеет — 4,5-106 пар нуклеотидов; плес­ невый грибок невроспора — 4,5-107; мушка дрозофила — 2,0 ■108; человек — 2,0 • 10э. Длина всех цепочек ДНК из одной клетки человека около 3 м.

■В 1953 г. английские ученые Д. Уотсон и Ф.. Крик, изучив строение ДНК с помощью рентгеноструктурного анализа, показали, что это вещество встречается в виде двух спаренных нитей, закрученных в форме спирали (рис. 30). Нити соединены между собой водородными

101