Файл: Камшилов, М. М. Эволюция биосферы.pdf

выйти из конкурентных отношений с другими видами порождает новую тенденцию. Некоторые виды вступают на путь разрыва связей с другими видами — связей, кото­ рые ранее обусловливали особенности их развития в опре­ деленном направлении.

А. С. Серебровский 13 разбирает пример перехода к бесполому размножению многих цветковых растений. Цветковые растения, как показывает палеонтология, раз­ вивались в тесном взаимодействии с насекомыми-опыли- телями. Перекрестное опыление гарантирует высокую вы­ живаемость потомства и большую наследственную плас­ тичность на базе комбинативной наследственной измен­ чивости. Однако одновременно с этими явными преиму­ ществами оно не лишено и крупных недостатков. Пере­ крестно опыляющиеся растения оказываются в полной зависимости от опыляющих их насекомых. Снижение чис­ ленности насекомых-опылителей, вызываемое самыми различными факторами как биотическими, так и абио­ тическими, например погодными условиями, снижает и продуктивность перекрестно опыляемых растений. Так, клевер часто остается бесплодным из-за отсутствия шме­ лей. Получают преимущество растения, способные размно­ жаться без перекрестного опыления. Такова, например, фиалка Viola mirabilis, обладающая способностью об­ разовывать наряду с обычными цветками, опыляемыми насекомыми, нераскрывагощиеся цветки, в которых семе­ на развиваются путем самоопыления — клейстогамии. Клейстогамия позволила этой фиалке проникнуть в лес, в места, мало посещаемые насекомыми, и начать цвести ранней весной, когда насекомых еще мало. Родственный вид — фиалка трехцветиая (V. tricolor) — цветет на от­ крытых местах в сезон, богатый насекомыми. У других цветковых растений развиваются разнообразные способы бесполого размножения: апогамия (развитие клеток заро­ дышевого мешка без оплодотворения), размножение кор­ невищами, луковицами, клубнями, усами и т. д.

Особый интерес представляет апомиксйс, т. е. беспо­ лосеменное размножение. По данным известного совет­ ского генетика С. G. Хохлова, апомиксис у покрытосе­ менных растений установлен у видов более 300 родов,

13 А. С. Серебровский. Некоторые проблемы органической эволюции. M., «Наука», 1973.

204

принадлежащих к 80 семействам. Ои наиболее распро­ странен среди видов прогрессивных групп, таких как злаки (56 родов) сложноцветные (28 родов). Апомикты имеют широкое распространение, причем некоторые из них, например мятлик луговой (Роа pratensis), мел­ колепестник канадский (Erigeron canadensis), одуван­ чик, за последние 200—300 лет значительно расширили ареалы, переселившись иа другие континенты. Такие виды, как мятлик луговой, встречаются во всех климатиче­ ских зонах от Арктики до Антарктиды. Численность осо­ бей апомйктических видов весьма высока. Достаточно назвать представителен родов мятлика, щавеля, ястребинки, одуванчика, лапчатки, маижетки, лютика.

Изучение изменчивости апомиктических видов позво­ лило обнаружить колоссальный внутривидовой полимор­ физм. «Самые крупные по числу видов и самые поли­ морфные роды покрытосеменных растений являются апомиктическими»,— пишет С. С. Хохлов 14.

Некоторые исследователи трактуют переход к апомиксису как явление регрессивное, ведущее в эволюционной тупик. Фактические данные протпворечат такой точке зрения. С. С. Хохлов и А. С. Серебровский рассматри­ вают апомиксис как явление прогрессивное. Разрыв связи с насекомыми-опылителями привел к тому, что плодо­ ношение у апомиктов перестало зависеть от погодных условий во время цветения, часто неблагоприятных для переноса пыльцы. Семенная продуктивность апомиктов более высока по сравнению с близкими видами, размно­ жающимися путем перекрестного опыления с помощью насекомых.

Перекрестное опыление дает видам два преимущества по сравнению с самоопылителями и вегетативно размно­ жающимися видами. Во-первых, у перекрестников увели­ чивается размах изменчивости, так как наследственные изменения, возникающие у одного полового партнера, комбинируются с таковыми у другого. Во-вторых, потом­ ство от перекрестного оплодотворения, как правило, более жизнеспособно, чем потомство самоопылителей. Этому фактору Дарвин придавал особенно большое значение.

Однако оба преимущества могут достигаться и иными

205

обнаруживаются. В противоположность перекрестиикам у них после радиационных и химических воздействий сразу же в первом поколении выявляется широкий спектр му­ таций. По мнению С. С. Хохлова, это связано со своеоб­ разием строения ядра — отсутствием парных хромосом. Если у организмов с нормальным диплоидным хромосом­ ным комплексом проявлению мутации гена, возникшей в одной пз хромосом, в какой-то мере препятствует неиз­ мененный геи в гомологичной хромосоме, то у апомиктов это препятствие отсутствует. Кроме того, у апомиктов число хромосом менее стабильно, чем у близких нор­ мально опыляющихся видов, что, конечно, также благо­ приятствует изменчивости.

Второе преимущество перекрестников — большая жиз­ неспособность ссмяи от перекрестного оплодотворения — видимо, также может быть достигнута иными средствами. По С. С. Хохлову, наблюдается «значительное в сравне­ нии с сексуальными формами повышение у апомиктов энергетического уровня семяпочек, связанное с рядом структурно-фпзпологических усовершенствований, что рез­ ко интенсифицирует обменные процессы в семяпочке и в развивающихся семенах» 15,

Широчайшее распространение апомикспса, его незави­ симое возипкиовеипе в различных таксонах и в разных формах показывают, что это новшество обусловлено не какими-то частными процессами внутривидового масшта­ ба. Переход к апомпксису зиаменует новый этап в эво­ люции биосферы, характеризующийся большей автономизацией в развитии видов цветковых растений.

Возппкпув как продукт взаимодействия с насекомыми, цветковые растения достигли высокого совершенства. В ряде случаев взаимозависимость растения и опыляю­ щего его насекомого превратилась.в абсолютную взаимо­ зависимость, что существенно ограничило пути дальней­ шего развития. Разрыв этой связи, ставший возможным после достижения растениями определенного уровня раз­ вития в условиях хорошо отрегулированной биосферы, открывает перед ними новые направления эволюции.

Образно выражаясь, за длительный период совместной

206

пия многому у пих «научились» и теперь уже могут обходится без своих учителей.

Однако за возможность продолжать независимую эво­ люцию цветковым растениям придется расплачиваться. Ведь их яркие венчики стали бесполезными. Если с по­ мощью естественного отбора ярким краскам не будет най­ дено новое применение, они раньше или позже исчезнут. У некоторых видов растении это исчезновение уже на­ чалось. В. Л. Комаров приводит в качестве примера виды рода манжеток (Alchemilla), имеющих маленькие зеле­ ные недоразвитые цветы.

Сохранению ярких красок может теперь содействовать человек. В таком случае их «польза для растений» бу­ дет определяться эстетическими вкусами людей.

Эволюция цветковых растений в направлении разры­ ва связи с насекомыми, естественно, вызовет изменение и в эволюции насекомых. Питающиеся пыльцой и некта­ ром должны будут изменить пищевой объект. Иначе го­ воря, намечаемое новое направление в эволюции цвет­ ковых растений, вызванное какими-то сдвигами в биосфе­ ре, таит в себе зародыш новых революционных преоб­ разований в биотическом круговороте Земли.

Как уже говорилось, направление эволюционных пре­ образований вида определяется его местом в биотическом круговороте. От этого зависит, станет ли вид развиваться

А. Н. Северцов рассматривает два очень интересных примера. Первый пример — эволюция вида под влиянием вновь появившегося хищника. В зависимости от соотно­ шений сил и возможностей хищника и жертвы эволю­ ция жертвы пойдет в различных направлениях. Если хищник подавляюще активен, жертве, чтобы сохраниться, нужно эволюировать по пути пассивной защиты: разви­ тие покровительственной окраски либо дурного запаха

и жертвы существует лишь незначительная разница в активности, так что наиболее чуткие, зоркие и быстрые особи преследуемого вида могут спастись от хищника ак­ тивной защитой, переход к пассивным приспособлениям уже перестает быть единственно возможным. «Среди пре­

207

следуемого вида будут выживать наиболее сильные наи­ более ловкие, наиболее быстро бегающие особи, и от них произойдет новая раса потомков, которым уже не будет нужно переселяться под землю, но которые будут эволюировать в прогрессивном направлении на поверхно­ сти Земли» ,в.

В результате разбора этого примера А. Н. Северцов приходит к весьма важному выводу: «Направление эво­ люции определялось, во-первых, строением и функциями органов животного, подвергающегося действию изменяю­ щихся условий, во-вторых, изменением внешней среды и, в-третьих, соотношением между характером и интен­ сивностью изменения среды и строением изменяющегося животного» 11.

В качестве другого примера А. Н. Северцов рассмат­ ривает филогенетическое преобразование глаз в зависи­ мости от изменения интенсивности освещения. При значительном ослаблении света глаза развиваются про­ грессивно: увеличиваются их размеры, повышается чувст­ вительность ретины, расширяется зрачок. Так эволюировали глаза ночных птиц (сов, филинов, сычей), ночных млекопитающих, многих глубоководных рыб. При перехо­ де в полную темноту глаза уменьшаются в размерах или даже вовсе исчезают (кроты, слепыши из млекопитаю­ щих, пещерные животные п глубоководные рыбы, живу­ щие в полной темноте). Таким образом, «переход в среду со слабым, даже значительно более слабым освещением ведет к прогрессивному развитию глаз; переход в совер­ шенно темную среду ведет к атрофии глаз» *718.

Следовательно, направление эволюции вида определя­ ется не просто местом в биотическом круговороте, но степенью и скоростью изменения особенностей этого ме­ ста. При медленных и не слишком сильных изменениях возможны прогрессивные преобразования вида. При быст­ рых и радикальных сохранятся лишь виды, способные к сужению связей со средой, т. е. переходящие на путь пассивной обороны. При изменениях, превышающих воз­ можности изменчивости, вид вымирает. Иначе говоря, «...направление изменений зависит от соотношения между

18 А. Я. Северцов. Главные направления эволюционного процесса, стр. 140. 17 Там те;, стр. 142.

'* Там же, стр. 146.

208

интенсивностью и скоростью изменения среды и органи ­ зацией и функциями изменяющегося животного» 10.

Таким образом, для успеха формообразования должны соблюдаться следующие условия:

1.Сравнительно медленные изменения абиотической

среды.

2.Благоприятные условия питания, обеспечивающие достаточно высокую численность особей вида.

3.Наследственная изменчивость, позволяющая ие от­ ставать от преобразования биосферы.

4.Отсутствие потребителей подавляющей мощности.

5.Наличие хищников, уничтожающих мало жизне­ способных.

6.Разнообразие связей с организмами других видов, позволяющее приспосабливаться к изменяющимся усло­ виям, вытесняя из них менее приспособленных.

7.Способность по достижении определенного уровня развития изменять связи с окружением.

8.Наличие в среде неосвоенного потенциала вещест­ ва и энергии, и информации.

Жизнь и второе начало термодинамики

В соответствии со вторым началом термодинамики в изолированных системах наблюдается тенденция к обес­ цениванию энергии, выражающаяся в росте энтропии. В организмах ие происходит явного возрастания энтро­ пии, наоборот, она скорее уменьшается. На эту особен­ ность живых существ указывали физики и биологи на­ чиная с конца прошлого века. Многим казалось, что жиз­ недеятельность организмов явно противоречит возраста­ нию энтропии. В настоящее время стало очевидным, что в действительности никакого противоречия нет. Организ­ мы не изолированные системы. По мнению А. И. Опари­ на, «характерным для организмов является их непрерыв­ ное взаимодействие с окружающей внешней средой, в силу чего их нужно рассматривать как поточные или от­ крытые системы. Свойственное им стационарное (а не статическое) состояние поддерживается постоянным не потому, что они приблизились к «максимальной энтро-91

19 Там же, стр. 144.

209

пии» или что их свободная энергия находится в мини­ муме (как это происходит при термодинамическом равно­ весии), а вследствие того, что открытые системы непре­ рывно получают свободную энергию из внешней среды в

ганизм поддерживает себя постоянно на достаточно вы­ соком уровне упорядоченности ( = достаточно низкому уровню энтропии), в действительности состоит в непре­ рывном извлечении упорядоченности из окружающей его среды»21. Шредингеру возражали, утверждая, что орга­ низм совсем не нуждается в извлечении упорядоченности из внешней среды, он получает пз окружения только свободную энергию да простые малоупорядоченные веще­ ства. Внутренняя упорядоченность генотипа вполне до­ статочна, чтобы обходиться без извлечения из среды до­ полнительной упорядоченности. В главе 4 уже говорилось о необоснованности подобных возражений.

Известный английский биолог-статистик, одни из ав­ торов генетической теории естественного отбора, Р. Фи­ шер, в 1930 г. вывел основную теорему естественного отбора. Он обращает внимание на примечательное сход­ ство этой теоремы с выражением второго начала термо­ динамики. Отличие заключается лишь в том, что иа месте энтропии в теореме Фишера стоит степень соответствия условиям, степень приспособленности к условиям.

Согласно теореме Фишера, в ходе эволюции у живых организмов возрастает способность использовать жизнен­ ные ресурсы, что неизбежно выражается в росте орга­ низованности органического мира. С точки зрения И. И. Шмальгаузена, это происходит следующим обра­ зом: «Более активные особи, лучше использующие ре­ сурсы внешней среды для роста, жизни и размножения, вытесняют в процессе смены поколений менее активных особей. Более устойчивые особи, т. е. лучше противо­ стоящие различным вредным влияниям, также вытесня­ ют путем преимущественного размножения менее устой-

20 А. И. Опарин. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие. M., Издво АН СССР, 1960, отр. 17.

21 9. Шревингер. Что такое жизнь е точки врспия физики? М., ИЛ, 1947,

стр. 106.

210