Файл: Пермского государственного национального исследовательского университета в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по направлению подготовки бакалавров Биология Пермь 2019 2.pdf

14 и для Вольфа, одним из основных аргументов против преформизма было обнаружение чистого, несвязанного с ростом формообразования. Но, несмотря на эти догадки, уровень развития естественных наук не позволял ещё эпигенезу встать на прочную основу. Борьба вокруг идеи преформации в биологии была, в сущности, повторением полемики между рационалистами и эмпириками в философии. Рационалисты того времени считали, что человеку присуще известные принципы истолкования, являющиеся непростыми обобщениями опыта, но такими, которые могут быть использованы как большая предпосылка в рассуждениях о природе. Если наблюдения не отвечали предположениям, их отвергали как иллюзорные. Эмпирики, с другой стороны, считали, что нет знания, оторванного от наблюдения, и что рационалистические принципы, поскольку они вообще допустимы, представляют собой обобщение опыта. Очевидно, что все сторонники преформации были рационалистами. Они считали, что разум определяет конечный итог независимо от результатов наблюдения. Интересно, – говорит один из современников, – что сторонники преформации не понимают того, что если решение спорного вопроса предопределено заранее, всякое последующее обсуждение бесцельно.
Завоёвывая всё более прочные позиции в науке, эмпиризм даёт огромный фактический материал. Для овладения этим массивом знаний в XVII в. больших успехов достигла биологическая систематика. К. Линнеем (1707–1778) создаётся единая система классификации растительного и животного мира. Стремление объяснить это многообразие вызывает к жизни одну из первых выстроенных теорий эволюции Ж.-Б. Ламарка (1744–1829). Требует своей систематизации и обильный анатомический материал. Обобщения этого периода по большей части связаны с понятиями идеальных планов строения, архетипов, к которым тяготеют реальные формы (подробнее см. во второй части учебного пособия. Примером может служить теория типов французского зоолога и первого палеонтолога Ж. Кювье. Согласно его концепции, весь животный мир состоит из четырёх несвязанных между собой типов – позвоночных, членистых, мягкотелых и лучистых, каждый из которых обладает своим архетипом, как бы центральной идеей. Строение некоторой реальной формы считалось понятным, если выяснились её связи с одним из архетипов. Так в систематике возник и распространялся затем в другие области биологии сравнительный принцип объяснения, по существу отличающийся от каузально-механистического, прочно утвердившегося к тому времени в науках о неживой природе. Эти тенденции систематики и сравнительной анатомии оказали большое влияние на эмбриологию. Популярной стала идея сравнения последовательных стадий развития высшего животного с лестницей существ, тес рядом взрослых форм, расположенных в порядке совершенствования их организации. Такие ряды строил, в частности, И.Ф. Меккель (1781–1833), один из основателей сравнительной эмбриологии позвоночных.

15 Дальнейший прогресс в эмбриологии позвоночных связан с именами М. Ратке (1793–1860), Х. Пандера (1794–1865) и знаменитого Карла Бэра (1792–
1876). Х. Пандер в 1817 г. впервые описал то, что в дальнейшем было названо зародышевыми листками. Он обнаружил, что зародыш цыплёнка на определённой стадии состоит из трёх пластов. Наружный из них был назван серозным, самый глубокий – слизистым, а промежуточный – кровяным. К. Бэр распространил этот структурный принцип на всех позвоночных, обнаружив такие же листки в развитии рыб, лягушки и черепахи (правда, он насчитывал у зародышей птиц не три листка, как теперь принято считать, а четыре, так как принимал за отдельный листок каждый из двух слоёв мезодермы. Таким образом, Бэр продемонстрировал единство плана строения зародышей различных классов позвоночных. В дальнейшем эти соображения реализовались в теории зародышевых листков. Клеточное строение этих листков было установлено Р. Ремаком (1815–1865) в 1855 г. Дальнейшие исследования привели К. Бэра к важнейшему обобщению – закону зародышевого сходства. Взамен сравнения эмбрионального развития с лестницей взрослых форм К. Бэр сформулировал закономерности, получившие название законов Бэра, изложенных в 1828 г. В знаменитой Истории развития он сформулировал следующие позиции
1. Более общие признаки, характерные для данной крупной группы животных, выявляются у их зародышей раньше, чем более специализированные.
2. Из самых общих форм развиваются менее общие.
3. Каждый зародыш данной формы животных не проходит через другие формы, а, напротив, постепенно обособляется от них.
4. В целом, следовательно, зародыш какого-либо высшего животного никогда не бывает сходен ни с каким другим животным, но сходен только с эмбрионом. Наблюдая за процессом эмбрионального развития, он отмечает также следующую особенность развития именно живого
1. Чем моложе зародыш, тем больше подметим мы у него различий, и тем, сообразно с меньшим развитием их, различия будут значительны.
2. Они (зародыши) превращаются во вполне нормальных взрослых особей, и приходится заключить, что описанные различия выравниваются, и каждое отклонение, насколько возможно, приводится к норме. То есть, несмотря на то, что входе развития организма могут возникать различные отклонения от стандартной его траектории, тем не менее, общее направление и финал этого процесса всегда один и строго предсказуем. Это явление в дальнейшем получило название эквифинальность. Впрочем, позже мы увидим, что закон этот не всегда справедлив для самих ранних стадий развития. К. Бэр – автор многих важнейших открытий. В споре же преформистов с эпигенетиками он занимал осторожную позицию. Всецело соглашаясь с фактами, установленными К. Вольфом, он, однако, выступал против

16 утверждений о полной «бесструктурности» ранних закладок. Бэр подчёркивал преемственность каждого шага развития, ведущего от более простого к более сложному. По его словам, развитие не есть ни новообразование (Neubildung), ни предобразование (Vorbildung), но преобразование (Umbildung). Такая точка зрения полностью подтверждена последующим ходом развития науки.
Нередко К. Бэра называют эволюционистом. Нив коей мере не умаляя его заслуг, всё-таки следует отметить, что таковым он не был более того, он был антиэволюционистом. В 1867 г. Санкт-Петербургская академия наук впервые присудила Премию тайного советника К. Бэра АО. Ковалевскому (1840–
1901) и И. И. Мечникову (1845–1916). В 1871 г. работа АО. Ковалевского – вновь лауреат. При этом антидарвинист К. Бэр в 1873 г. раскритиковал её лишь потому, что её использовал в своих трудах Ч. Дарвин. Бэр писал Естествознание может опровергнуть, притом на основании прямого наблюдения, строго материалистическое учение и доказать, что отнюдь не материя, а сущность (идея, согласно новой школе) размножающейся живой формы управляет развитием плода. Кроме всего прочего, К. Бэр впервые описал яйцеклетку человека. Потому в 1864 г. Петербургская академия наук по случаю пятидесятилетия научной деятельности Бэра выпустила в его честь юбилейную медаль с надписью
«Orsus ab ovo hominem ostendit» (Начав с яйца, он показал человеку человека. По сути, К. Бэр подводит итоги завершает доклеточный и додарвиновский период развития эмбриологии. В 1838–1839 гг. Т. Шванном (1810–1882) и М. Шлейденом (1804–1881) была создана клеточная теория – ещё одно из важнейших достижений биологии
XIX в. Однако серьёзно на развитие эмбриологических исследований она оказала влияние гораздо позднее. Напомним основные положения этой теории, сформулированные её авторами.
1. Клетка есть биологическая элементарная единица строения организма и может быть рассмотрена как биологическая индивидуальность низшего порядка.
2. Образование клеток есть универсальный принцип размножения.
3. Жизнь организма может и должна быть сведена к сумме жизней составляющих его клеток. В 1858 г. Р. Вирхов (1821–1902) в приложение к медицине дополнил её следующими важными положениями
– Всякая клетка происходит из другой клетки.
– Всякое болезненное изменение связано с каким-то патологическим процессом в клетках, составляющих организм. И приведём ещё одно из высказываний Р. Вирхова: Организм есть клеточное государство, в образной форме сформулировавшее иерархичность структуры многоклеточного организма.

17 1.1.4. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ Важнейший идейный перелом в эмбриологии, как и вообще в биологии, связан с выходом в свет в 1859 г. Происхождения видов Ч. Дарвина (1809–
1882). Дарвинизм, прежде всего, подрывал главную опору телеологического мировоззрения, указывал на относительность органической целесообразности и на возможность достижения её методом проб и ошибок (естественным отбором. Именно последнее произвело наибольшее впечатление на современников. Ноне только этим дарвинизм повлиял на развитие эмбриологии.
Ещё К. Ф. Кильмайер обратил внимание на феномен сходства зародыша человека с представителями позвоночных – рыбой, амфибией, рептилией. До выхода трудов Ч. Дарвина было опубликовано около 70 работ, где природу этого феномена никак не объясняли, говоря только о внешнем сходстве зародышей, а также взрослых особей. Обращаясь наряду с палеонтологией и сравнительной анатомией к эмбриологии, Ч. Дарвин высказал мнение, что в высшей степени вероятно, что зародышевые или личиночные стадии многих животных более или менее ясно указывают настроение прародителя всей группы в его взрослом состоянии. Таким образом, Ч. Дарвин предлагал в качестве гипотезы (эта мудрая осторожность была отброшена многими его последователями) эволюционное истолкование сравнительных рядов И.Меккеля (1781–1833) и К. Бэра, причём он не делал больших различий между лестницей существ и законом зародышевого сходства. Эта гипотеза явилась основой закона, сформулированного в гораздо более категоричной форме Э. Геккелем (1834–
1919). Первую попытку связать эмбриогенез с эволюцией предпринял Ф. Мюллер в 1864 г. в работе За Дарвина. Эту идею подхватили развил Э. Геккель, которому было суждено слить воедино эволюцию и эмбриологию. В 1866 г. в своей работе Общая морфология организмов он изложил знаменитый биогенетический закон, суть которого сформулировал следующим образом Онтогенез – это рекапитуляция филогенеза ряд форм, через которые проходит организм в процессе своего развития от яйцеклетки до сформированного состояния, – это краткое сжатое воспроизведение длинного ряда форм, через которые прошли животные предки этого организма от самых ранних периодов так называемого сотворения органического мира до настоящего времени. Позже было найдено множество исключений из этого закона, и сейчас у него сторонников гораздо меньше. Тем не менее он до сих пор является важнейшей, а нередко единственной опорой для систематики и филогенетических построений. Э. Геккель рассматривал эмбриональное развитие не как самостоятельную сторону жизни, а как придаток филогенеза, как филогенетический

18 справочник (Н. К. Кольцов). Мы знаем, что на всех стадиях развития эмбрион характеризуется своими особенностями в отношении структур, функций, интеграции. По Э. Геккелю жена эмбриональных стадиях организм представляет собой склад, где в неприкосновенности хранятся утратившие всякое значение старинные (палингенетические) структуры, якобы бесполезные для организма. В своё время идеи Ч. Дарвина и Э. Геккеля вызвали новый мощный подъём интереса к явлениям индивидуального развития. Стремясь поддержать только что возникшую эволюционную теорию, учёные разных стран буквально засчитанные годы исследовали эмбриогенез обширных, дотоле совершенно неизученных групп организмов. Важнейшими в этот период были в том числе работы уже упоминавшихся русских эмбриологов – АО. Ковалевского и И.И. Мечникова. Они исследовали множество групп животных самого разнообразного систематического положения. В частности, АО. Ковалевский изучал развитие асцидий, плеченогих, сагитты, форониса, гребневиков, малощетинковых червей, боконервных, лопатоногих моллюсков, насекомых. Но более всего прославился установлением общих черт в развитии ланцетника и асцидий, что явилось основой для понимания происхождения хордовых и позвоночных, традиционно являющихся особо привлекающим объектом И. И. Мечников рассмотрел развитие губок, низших кишечнополостных, плоских червей, паукообразных, многоножек, насекомых, иглокожих. Эти исследования легли в основу теории паренхимеллы, в которой впервые он сопоставил развитие кишечнополостных и колониальных одноклеточных, что чрезвычайно важно для понимания происхождения многоклеточности. Таким образом, этими авторами были существенно расширены представления К. Бэра о зародышевом сходстве. АО. Ковалевским также было завершено формирование теории зародышевых листков. Первоначально считалось, что зародышевые листки образуются только при развитии позвоночных. Однако после работ АО. Ковалевского и И. И. Мечникова стало ясно, что в той или иной форме зародышевые листки представлены у всех Metazoa. Таким образом, к концу XIX в. сложилась классическая теория зародышевых листков, содержащая следующие положения
1. В онтогенезе всех Metazoa образуются два или три листка, из которых в дальнейшем развиваются все органы.
2. Зародышевые листки характеризуются определённым положением в теле зародыша (топографией) и соответственно обозначаются как экто-, энто- и мезодерма.
3. Зародышевые листки обладают специфичностью, те. каждый из них даёт строго определённые зачатки, одинаковые у всех животных.
4. Зародышевые листки рекапитулируют в онтогенезе первичные органы общего предка всех Metazoa и потому гомологичны.