Файл: Пермского государственного национального исследовательского университета в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по направлению подготовки бакалавров Биология Пермь 2019 2.pdf

19 5. Онтогенетическое развитие органа из того или иного зародышевого листка указывает на его эволюционное происхождение из соответствующего первичного органа предка. За истекшее время накопилось некоторое количество данных, которые в той или иной мере не вписываются в рассматриваемую теорию. Однако при подобном анализе они оказываются не столь существенными. Тем более что не следует рассматривать зародышевые листки как нечто неизменное не следует забывать о возможных эволюционных преобразованиях любых онтогенетических процессов, в том числе и развития зародышевых листков. При этом надо отметить
1. Следует избегать взгляда, будто зародыши рекапитулируют в своём развитии взрослых предков. Зародыши человека, например, никогда не повторяют амфибий или рыб. Более соответствует истине утверждение о том, что развитие органов вышестоящих животных так или иначе повторяет эволюцию этих органов у нижестоящих животных. И это правильно лишь при той оговорке, что при окончательной функциональной дифференцировке орган приобретает своеобразное, специфическое только для данного вида строение. Нельзя проводить сравнение между вполне развившимся органом низшего представителя и эмбриональным органом высшего можно сравнивать только эмбриональные формы, стадии развития высших и низших представителей данного типа.
2. Входе эволюции организмов эволюционировали и половые клетки – яйцеклетки животных различны. Из этого вытекает, что истинных анаболий см. ч. 2 настоящего учебного пособия, при которых можно ожидать рекапитуляций, не существует. Из представлений же Геккеля вытекает, будто яйцеклетки всех животных должны быть идентичными. Поэтому неосновательно искать, как это делал Геккель, для яйцеклетки и для каждой ранней стадии развития зародышей соответствующих гипотетических предков, наименованных им названиями, соответствующими названиям стадий эмбриогенеза – цитея, морея, бластея, гастрея.
3. Привлекать для доказательства правильности биогенетического закона теорию зародышевых листков приходится с большой осторожностью в связи со спорностью ряда её положений.
4. Биогенетический закон не является основным законом уже потому, что создаёт ряд трудностей для полного согласия с теорией филэмбриогенеза (см. часть 2).
5. Странно, но биогенетический закон почти не нашёл широкого применения в ботанике, хотя такие попытки предпринимались неоднократно.
6. Многие мысли основателей биогенетического закона в свете современной эмбриологии оказались слишком упрощёнными и несостоятельными. Как уже отмечалось, Э. Геккель рассматривал эмбриональное развитие как филогенетический справочник. Сейчас мы знаем, что на всех стадиях развития эмбрион характеризуется своими особенностями в отношении структур, функций, интеграции.

20 Тем не менее, именно эмбриология сыграла весьма важную роль в развитии эволюционизма. Однако за участие в разработке эволюционной теории ей пришлось поплатиться временной утратой своих собственных задачи интересов. Индивидуальное развитие перестало рассматриваться как проблема сама по себе. Превратившись в служанку эволюционного учения, эмбриология испытала и прямые попытки последнего взять на себя решение всех эмбриологических проблем. Особенно ясно проявилось это в деятельности уже упомянутого Э. Геккеля, горячего пропагандиста дарвинизма. Кстати заметим, что именно Геккель создал термины онтогенез – для обозначения индивидуального развития и филогенез – для развития исторического. Итак, в соответствии с биогенетическим законом онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Э. Геккель на этом не остановился, а провозгласил, что филогения – механическая причина онтогении. По Э.Геккелю, нет смысла искать конкретные, действующие причины того или иного процесса развития – его ход исчерпывающе обусловлен историческим развитием вида. Это означало, по сути дела, введение в эмбриологию ещё одного принципа объяснения, столь же отличающегося от принятого в неорганических науках каузально-механистического объяснения, как и телеологический принцип. Действительно, если телеология утверждает, что прошлое определяется будущим, то Э. Геккель называет механической причиной данного процесса события, происшедшие много миллионов лет назад. Что очень далеко от принятой в физических науках причинности, и вызывает резкий отрыв от всего естествознания. Более того, введенный Э. Геккелем исторический объяснительный принцип наделе приводил к порочному кругу с одной стороны, онтогенез выводили из филогенеза, с другой – о ходе филогенеза судили на основе данных об онтогенезе. Возник ряд эволюционно-эмбриологических толкований, которые нельзя было ни доказать, ни опровергнуть. Прогрессивное значение того толчка, который дарвинизм сообщил эмбриологии вначале х гг. XIX влет через 20-30 существенно ослабло.
1.1.5. МЕХАНИКА РАЗВИТИЯ В этот период вопрос о причинах и процессах, формирующих организм, по сути дела, оставался без ответа, да и не являлся центральным. Поэтому в 70–80- е гг. XIX в. зародилось новое направление эмбриологии, ставшее до некоторой степени реакцией на господство филогенетических принципов. В противоположность Э. Геккелю его создатели подчёркивали необходимость изучения непосредственных причин развития. Так, В. Гис
(1831–1904) стремился выяснить механические силы, вызывающие формообразовательные процессы в зародыше, что было декларировано водной из первых его работ 1874 гс соответствующим названием Форма нашего тела и физиологические проблемы её возникновения.

21 Подход В. Гиса имел очень важное методологическое значение (несмотря на наивность и ошибочность многих его утверждений. О горячности его борьбы со сторонниками Геккеля свидетельствует выдержка из одной из его работ Мои попытки ввести в эмбриологию некоторые элементарные механические или физиологические понятия не встретили в целом поддержки среди морфологов, так как все объяснения должны обязательно иметь филогенетический характер. Такую оппозицию против приложения фундаментальных принципов неорганических наук в эмбриологии было бы трудно понять, если бы она не имела догматической подоплёки. Не допускается никаких иных объяснений живых форм, нежели наследственность, и все, стоящие на иных основах, отвергаются. Между тем думать, что наследственность создаёт живые существа без механических средств – есть разновидность ненаучного мистицизма. Тем не менее у В. Гиса нашлись единомышленники. Предложенный им подход развили поставил на прочную методологическую основу В. Ру (1805–
1924) – один из тех учёных, которые определили лицо современной эмбриологии. Он призвал внедрить в эмбриологию каузально-аналитический метод, который привёл к огромному успеху неорганические науки. То есть метод экспериментального расчленения системы на причинно-следственные звенья. Чтобы подчеркнуть родство этого подхода с укрепившимся в других науках механическим детерминизмом, В. Ру назвал новое направление механикой развития. Можно сказать, что В. Ру предлагал подойти к зародышу как к сложному механическому устройству. Соответственно, подобно тому, как мы разбираем механизм и перебираем в разных сочетаниях его части, чтобы понять, что и как его движет, В. Ру призывал выяснить аналогичными приёмами причины органического развития. Поскольку главной задачей этого направления являлось не описать, а найти причины онтогенеза, то основным методом исследования стал эксперимент. Поэтому это направление также известно под названием экспериментальной эмбриологии. В основе экспериментального метода в биологии лежат два главных допущения
1) функцию изолированной структуры, наблюдаемую в лаборатории, можно экстраполировать на целостный организм
2) экспериментально вызванные нарушения системы могут дать информацию о её нормальном функционировании. Следовательно, данные, полученные в результате эксперимента, весьма зависят от конкретной его методики. Следовательно, от этого, по сравнению с наблюдением резко возрастает степень возможного субъективизма исследования. В 1894 г. В. Ру сформулировал главную идею следующим образом Задачей механики развития должно быть сведение формообразовательных процессов развития к лежащим в их основе законам природы. Одной из

22 ближайших целей этого направления должно быть, по его мнению, выяснение того, всели причины для развития данной части заключены в ней самой или же она требует воздействия извне (от других частей или внешней среды. Но и это направление породило глубокие противоречия. И прежде всего вновь на новой почве столкнулись извечные антагонисты – преформизм и
эпигенез. Сама логика механики развития была ближе к преформизму, поскольку научная идеология В. Ру полностью базировалась на принципах механики обратимых процессов. Согласно теории В. Ру, развитие – это образование видимого разнообразия из невидимого. Между обоими и наличествуют те причинные отношения, которые надлежало выяснить. При этом изначальная суть развития – в невидимом задано ли оно с самого начала (что утверждали преформисты) или же может возникать заново Сам В. Ру колебался между обеими точками зрения, а В. Гис и английский эмбриолог ЭР. Ланкастер (1847–1929) заняли определённо преформистскую позицию. В частности, В. Гис в 1874 г. писал Каждый развившийся из бластодермы орган или часть органа имел свой преформированный зачаток в совершенно определённом участке яйца. Материал будущего органа уже имеется, но ещё недоступен непосредственному определению. В том числе причиной таких разных представлений являлась и специфика самого экспериментального метода, в котором, как уже отмечалось выше, результат весьма зависит от конкретной использованной методики. Например, в 1887 г. В. Ру задался целью выяснить, зависит ли друг от друга развитие первых двух бластомеров лягушки или нет. Для выяснения этого он убил раскалённой иглой один из бластомеров и обнаружил, что из второго образуется половина зародыша. Помимо вывода о независимом развитии двух первых бластомеров этот опыт как будто подтверждал взгляды
В.Гиса и Р. Ланкастера. Аналогичные по замыслу опыты на яйцах морского ежа поставил в 1892 г. Г. Дриш (1867–1941). Но при этом он отделял бластомеры друг от друга простым встряхиванием. Результат был противоположный из каждого бластомера развилась целая личинка без всяких морфологических дефектов. Причиной такого, казалось бы, противоречия результатам экспериментов В. Ру явилось то, что неудалённый мертвый бластомер не давал своему живому соседу полностью проявить свои способности к развитию. Сходные результаты были получены позднее на множестве других объектов. Этот феномен – развитие целого из части – был объяснён Г. Дришем и назван им эмбриональной регуляцией подробнее это будет рассмотрено в соответствующем разделе настоящего пособия Открытие эмбриональных регуляций было событием величайшего значения. Однако оно поставило эмбриологию перед затруднениями, которые оказалось непросто преодолеть. Стала сомнительной применимость самого каузально-аналитического метода к эмбриональному развитию. Напомним, что этот метод исходит из возможности однозначного расчленения процесса развития на совершенно определённые причинно-следственные звенья,

23 связанные с определёнными структурами. Между тем эмбриональные регуляции показали, что, по крайней мерена некоторых стадиях развития однозначные связи между структурами и тем, что из них разовьётся, отсутствуют. Проблему приложимости к регуляционным процессам каузально- аналитического метода Г. Дриш ясно понимал. Более того, он попытался показать, что для регуляционных процессов аристотелевское понимание причинности адекватнее каузально-механистического. На первый взгляд это действительно так. Если самые различные структуры в нарушение однозначных причинно-следственных связей развиваются водно и тоже гармоническое целое, то хочется приписать им сознание цели, которое и остается единственным фактором, определяющим их развитие. Для обозначения такого стремления Г. Дриш воскресил аристотелевское понятие
«энтелехии», провозгласив её нематериальными непространственным фактором, руководящим развитием. Противопоставляя такую причинность механистической, Г. Дриш называл себя виталистом, то есть приверженцем убеждения, что объяснительные принципы биологии должны в корне отличаться от принципов неорганических наук. Тем не менее, Г. Дриш нашёл мало последователей, да и сам он позднее прервал свои биологические исследования, занявшись философией. Подавляющее же большинство эмбриологов продолжали работать каузально- аналитическим методом. При этом были достигнуты крупные успехи в выявлении причинных связей между различными частями зародыша. Что касается проблем, поднятых Г. Дришем, то лишь в наши дни намечаются пути их рационального решения. В последующий по настоящее время почти столетний период в рамках эмбриологических исследований осуществлено немало достижений. В значительной степени они и рассматриваются в настоящем учебном пособии. Но, подытоживая этот исторический очерк, можно заключить, что в эмбриологии за её многовековую историю выработалось несколько независимых принципов объяснения процессов развития, сыгравших (и играющих) весьма важную роль в изучении и понимании рассматриваемых явлений. Главными из них, по мнению Л. В. Белоусова (1935–2017), являются
1.