Файл: Пермского государственного национального исследовательского университета в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по направлению подготовки бакалавров Биология Пермь 2019 2.pdf

61 2.2.3.8.1. Количество, качество и ассортимент потомства Если попытаться кратко, схематически сформулировать отношения полов к количеству и качеству потомства, можно сказать, что количество самок определяет количество потомства популяции, а каждая самка является борцом за качество потомства. Количество же самцов определяет качество популяции, а каждый самец является борцом за количество потомства. Эта упрощённая формула отражает также в какой-то степени тенденции различного поведения полов, их психологию. Яркий пример такой разной психологии полов мы находим у Ч. Дарвина, который пишет, что самцы оленьих гончих собак питают склонность к чужим самкам, тогда как самки предпочитают самцов, к обществу которых они привыкли. В биологических категориях это означает, что самки в популяции выражают в большей степени тенденцию наследственности, а самцы – изменчивости. Такая специализация даёт виду существенные преимущества. Процесс самовоспроизводства должен обеспечить две противоположные тенденции
1) наследственность, те. консервативную тенденцию, которая стремится сохранить неизменными все родительские признаки у потомства
2) изменчивость – прогрессивную тенденцию, которая приводит к появлению у потомства новых признаков. Соотношение этих тенденций – эволюционная пластичность – определяется условиями среды. В стабильной, неизменной (оптимальной) среде, когда не требуется изменения старого качества, на первый план выступает количественный аспект размножения, поэтому в таких условиях должно понижаться третичное соотношение полов, уменьшая эволюционную пластичность популяции. Если же условия среды меняются, тов такие неблагоприятные для вида периоды на первый план выступает тенденция изменчивости, дающая основу эволюции посредством отбора. Для отбора необходимой предпосылкой является наличие разнообразия – дисперсии признаков. Отбор сопровождается элиминацией или отстранением от размножения части особей. Следовательно, для изменения качества всегда требуется определённая жертва количества. Раздельнополость позволяет в экстремальных изменчивых) условиях среды элиминировать или дискриминировать много мужских генотипов, тем самым достигая больших коэффициентов отбора и максимального сдвига качества, при этом не затрагивая ни количества потомства, пропорционального численности самок, ни ассортимента генотипов предшествующих поколений, который сохраняет дисперсия самок. Иными словами, для лучшего сохранения численности и уже существующего генотипического распределения элиминацию необходимо свести к минимуму, а для быстрого изменения старого распределения, наоборот, требуется большая элиминация. Дифференциация полови панмиксия снимают этот конфликт, обособляя сферу проба следовательно, и находок, и ошибок) мужским полом, а сферу отбора и закрепления – женским полом, позволяет пробовать разные решения эволюционных задач без риска

62 закрепления неудачных решений. Именно в этом состоит быстро реализуемое преимущество раздельнополых форм перед гермафродитными, которое перекрывает двукратное превосходство гермафродитов по комбинаторике. Двукратное превосходство в численности потомства у бесполых форм перекрывается у половых форм их комбинаторным потенциалом, который обеспечивается за счёт скрещивания. А двукратное превосходство по комбинаторике у гермафродитов перед раздельнополыми перекрывает гибкость в изменении качества, которую обеспечивает дифференциация. Таким образом, раздельнополость, которую тщетно пытаются представить как лучший способ размножения, вовсе таковым не является. Это эффективный способ эволюции Можно сказать, что бесполые формы размножения делают ставку на количество потомства, гермафродитные – на ассортимента раздельнополые
– на качество (табл. 2). Таблица 2. Зависимость количества, качества и ассортимента потомства от типа размножения (по Геодакян, 2011) Тип размножения Эффективность количество разнообразие качество Бесполое Гермафродитное Раздельнополое max mid min mid max mid min mid max Половой процесс и половая дифференциация – явления разные и по своей сути диаметрально противоположные. Первый создаёт повышает) разнообразие генотипов, ив этом его эволюционное предназначение, вторая, наоборот, снижает его вдвое. В этом разделе не удалось до конца выяснить биологический смысл полового процесса и полового размножения, в частности, разобраться в возникающих в связи с ним парадоксах. Текст получился достаточно дискуссионным, что соответствует реальному положению в современной биологической науке. Поэтому до сих пор работы по эволюции полового размножения часто сопровождаются словами королева эволюционных проблем, эволюционный парадокс, самая большая загадка эволюционной биологии, эволюционный скандал, шедевр природы. При половом размножении происходит циклическое чередование диплоидных и гаплоидных состояний диплоидная клетка делится путём мейоз, порождая гаплоидные клетки, а гаплоидные клетки попарно сливаются при оплодотворении и образуют новые диплоидные клетки. Вовремя этого процесса происходит перемешивание и рекомбинация генов, в результате чего появляются особи с новыми наборами генов. Высшие растения и животные большую часть жизненного цикла проводят в диплоидной фазе, а гаплоидная

63 фаза у них очень короткая. Вероятно, процесс эволюции благоприятствовал половому размножению, так как случайная генетическая рекомбинация увеличивала шансы организмов на то, что хотя бы некоторые из их потомков выживут в непредсказуемо изменчивом мире. Половой процесс необходим также для поддержания диплоидности; он способствует созданию условий для быстрой выработки генов у высших растений и животных.
2.2.3.9. Различные формы размножения посредством гамет Наиболее распространённая версия осуществления полового размножения
– наличие в популяции двух вариантов организмов, продуцирующих гаметы двух разных типов. Можно привести такую схему, где A и B – организмы, a и b)
– гаметы Однако довольно многочисленны случаи упрощения подобного рода структуры. Просто устраняя какие-либо элементы схемы, можно получить ряд гипотетических комбинаций
1) организм A, гамета a;
2) организм B, гамета b;
3) один организм (в этом случае он не имеет буквенного обозначения, гаметы a и b. Эти комбинации придуманы нами сугубо абстрактно. Тем не менее они существуют реально. Вариант 1 называется партеногенезом, вариант 2 – андрогенезом, вариант 3 – гермафродитизмом. Наконец, гипотетически возможна версия
4) сохраняя все четыре элемента, можно добиться того, чтобы особи противоположного пола не нуждались в поиске друг друга. И эта версия имеет место в реальности. Например, у некоторых семейств глубоководных удильщиков (Caulophrynidae, Ceratiidae, Neoceratiidae и
Linophrynidae) существуют крайне необычные отношения между полами, не встречающиеся у других позвоночных животных карликовые самцы живут в виде паразитов на теле самок (рис. 8). До перехода к паразитизму самцы обладают хорошо развитыми глазами и крупными обонятельными органами. Это позволяет им отыскивать самок по феромонам, следы которого сохраняются в практически неподвижной воде больших глубин долгое время. Приблизившись к самке, самец прицепляется к

64 боку самки своими острыми зубами. Вскоре он срастается с ней губами и языком. При этом его челюсти, зубы, глаза и кишечник редуцируются питание осуществляется за счёт крови самки, так каких кровеносные сосуды тоже срастаются. В конце концов самец превращается в придаток, вырабатывающий сперму. На одной и той же самке могут одновременно паразитировать до трёх самцов. Однажды прикрепившись, они полностью утрачивают самостоятельность. Рис. 8. 1 – самка Ceratias holboelli; а – паразитический самец (по Зинкевич и др, 1971) Иной пример – гермафродит спайник парадоксальный Diplozoon
paradoxum из класса моногеней (Monogenea). Из яиц выходят покрытые ресничками личинки, которые поселяются на жабрах молодых рыб семейства карповых, после чего теряют реснички и превращаются в так называемых ювенильных червей. У последних формируется спинной бугорок и брюшная присоска. С помощью этих органов две особи прикрепляются друг к другу, после чего срастаются. При этом половые органы каждого из партнёров прорастают в тело другого, благодаря чему происходит перекрёстное оплодотворение (рис. 9). Рис. 9. Спайник Diplozoon paradoxum по Зенкевич, 1968)

65 Кстати, эти два примера вновь демонстрируют, что нередко чётко вычленить отдельные индивиды из некоей совокупности – не всегда однозначно решаемая задача) Варианты 1, 2 и 3 обсудим подробнее.
2.2.3.9.1. Партено- и андрогенез Итак, развитие яйцеклетки возможно и безучастия сперматозоида, ив таком случае оно называется партеногенезом от др.-греч.
παρθένος – девушка, девственница + γένεσις, genesis зарождение. У растений это явление называется апомиксисом и довольно подробно рассматривается в соответствующем учебном курсе. У животных он отмечен у относительно небольшой доли известных в настоящее время видов. Однако эти виды принадлежат к такому большому количеству типов, что теперь, после того как он был открыт, описан и изучен, можно с равным основанием перечислять те крупные систематические группы, в которых его нет. Более подробно партеногенезу животных будет рассмотрен в п. 3.3.6.3.1.
2.2.3.9.1.1. Андрогенез Это явление, так сказать, обратное партеногенезу, те. развитие организма с участием только мужского ядра. Хотя известны случаи естественного андрогенеза (андрогенетики встречаются у табака и кукурузы, иногда у тутового шелкопряда, в отличие от сперматогенеза, это явление редкое, что объясняется прежде всего практическим отсутствием в сперматозоиде цитоплазмы.
Андрогенез может быть вызван искусственно. Ещё вначале в. были поставлены опыты по оплодотворению фрагментов яиц морского ежа, лишённых собственного ядра. Такая разновидность искусственного андрогенеза называется мерогонией. (Опыты по мерогонии были использованы для решения важнейшего вопроса генетики передаётся ли наследственность только через ядро или также через цитоплазму) Для таких опытов брали самца и самку разных видов морских ежей, различающихся типом строения скелета. У полученных андрогенетиков наблюдался скелет чисто отцовского типа, тогда как у истинных гибридов скелет был промежуточной формы. У млекопитающих андрогенез невозможен, также как и партеногенез, по аналогичным причинам (блокирование некоторых участков хромосом самца.
2.2.3.9.1.2. Хромосомное определение пола при партено- и андрогенезе Механизмы детерминации пола организма будут рассмотрены во второй части учебного пособия. Однако в связи с некоторыми описываемыми явлениями этот вопрос будет частично рассмотрен сейчас – прежде всего сточки зрения последствий для структуры популяции. Как известно, в большинстве случаев пол организма определяется набором его половых хромосом (гоносом).

66 Наблюдаются два варианта определения пола
1. У некоторых животных в диплоидном наборе особи женского пола обладают двумя одинаковыми XX, а мужского – разными гоносомами XY или, в частных случаях, при отсутствии хромосомы Y – гоносомами Х (ноль. Это животные с гетерогаметным мужским полом и гомогаметным женским. Таковыми являются большинство млекопитающих (включая человека, некоторые амфибии, нематоды, моллюски, иглокожие, большинство членистоногих.
2. У других представителей различных систематических групп животных
гетерогаметным является женский пол (гоносомы ZW), а гомогаметным – мужской (гоносомы обозначаются как ZZ или XX). Таковыми являются птицы, пресмыкающиеся, из насекомых – тутовый шелкопряд. Понятно, что при нормальном оплодотворении оба варианта обеспечивают статистически равный процент мужских и женских особей. Однако при различных типах партеногенеза и при андрогенезе будут возникать особи лишь одного пола. Рассмотрим это на примере гетерогаметного тутового шелкопряда. Очевидно, что в случае амейотического партеногенеза особи будут иметь те же гоносомы, что и незрелая яйцеклетка, те, и все будут самками. При мейотическом партеногенезе (с последующей аутодиплоидизацией) будут возникать наборы ZZ и WW. Из особей с первым набором будут развиваться самцы, а особи с набором WW нежизнеспособны. Таким образом, при мейотическом партеногенезе будут возникать исключительно самцы. Тоже самое будет при андрогенезе. Эти закономерности были успешно использованы в прикладных целях для направленной регуляции пола у тутового шелкопряда уже упоминавшимися
Б.Л. Астауровым и В.А. Струнниковым. Поскольку в коконах гусениц мужского пола содержится больше шелка, нежели в коконах самок, было бы выгодно получать преимущественно или исключительно особей мужского пола. Для этого применяют три метода.
Андрогенез: ядро яйцеклетки инактивируют кратковременным прогревом или облучением, после чего оплодотворяют. Андрогенез при этом является диспермным: из большого количества проникших в яйцеклетку сперматозоидов лишь у двух пронуклеусы сливаются, образуя диплоидное ядро с хромосомным набором ZZ.
Мейотический партеногенез, стимулируемый часовым охлаждением яйцеклеток. Метод сбалансированных леталей. Радиационным методом была выведена порода тутового шелкопряда, у которой в обеих хромосомах самцов имеются летальные гены, расположенные в негомологичных друг другу положениях. У особей с двумя гоносомами, те. у самцов, действие каждой летали компенсируется нормальным геном другой гоносомы, и самцы вполне жизнеспособны. У самок же компенсирующая гоносома отсутствует, отчего все они на ранних стадиях развития погибают. Таким образом, этот способ позволяет в неограниченном количестве получать особей только мужского пола.