ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 18.10.2024
Просмотров: 16
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
глии лежат либо рядом с иннервируемым органом, либо в его стенках.
После изучения устройства дуг спинномозговых рефлексов становится понятно, чем образованы как задние и передние корешки, так и спинномозго- вые нервы. Аксоны псевдоуниполярных сенсорных нейронов спинальных ган- глиев входят в СМ, образуя дорсальные (чувствительные) корешки. Часть этих аксонов заканчивается (образует синапсы) на вставочных нейронах или мотонейронах, другая часть в составе белого вещества поднимается в головной мозг. Дендриты (периферические отростки) сенсорных нейронов идут в составе соответствующего спинномозгового нерва идут на периферию, образуя там чувствительные нервные окончания. Вентральные (двигательные) корешки образованы аксонами мотонейронов и преганглионарных вегетативных нейро- нов.
Спинномозговые нервы образуются в результате объединения перед-них и задних корешков, поэтому они являются смешанными, т.к. образованыволокнами двух типов – афферентными (центростремительными) сенсорнымии эфферентными (центробежными) исполнительными, т.е. идущими к разноготипамышцам ижелезам.
Сразу после выхода из позвоночного канала спинномозговые нервы раз- деляются на переднюю и заднюю ветви, в каждую из которых входят как чув- ствительные, так и двигательные волокна. В дальнейшем эти ветви разделяются на все более мелкие периферические нервы.
Участок кожи, иннервируемый одной парой спинномозговых нервов, называют дерматомом, а совокупность мышц, которые иннервирует эта пара, называется миотомом.
5.3. Серое вещество спинного мозга (с. 117-120)
Серое вещество СМ содержит три группы мультиполярных нейронов:
Традиционно было принято делить серое вещество СМ на передние, зад- ние и боковые рога и промежуточную зону, но в 1954 г. шведский ученый Б.Рексед (B.Rexed) предложил разделить все серое вещество СМ на 10 пластин, отличающихся по строению нейронов и характеру их связей (рис. 5.5). Пла- стины Рекседа делят серое вещество в дорсо-вентральном направлении и про- тянуты вдоль всего СМ. В различных сегментах форма пластин, как и форма всего серого вещества отличается друг от друга. Первые пять пластин находят-
ся в дорсальных рогах, VI пластина расположена в их основании (она отсут- ствуют в сегментах T4-L2). Первые три пластины соответствуют краевой зоне (I пластина), губчатому веществу (II пластина) и желатинозной субстанции (III пластина). VII пластина лежит между передними и задними рогами, VIII распо- ложена на переходе от VII пластины к передним рогам, IX образует вентраль- ные рога, пластина (зона) X окружает спинномозговой канал.
Рис. 5.5. Схема расположения пла- стин Рекседа (спра- ва) и основных ядер (слева) серого ве- щества спинного мозга.
Пластины пронумеро- ваны с I по IX; ядра обозначены: 1 – соб- ственное ядро задних рогов; 2 – про- межуточное ядро; 3 – ядро Кларка; 4 – веге- тативные ядра; 5 – двигательные ядра.
В задних рогах находятся вставочные нейроны, которые входят в состав рефлекторных дуг, замыкающихся на уровне сегмента, и/или образуют восхо- дящие пути, проводящие сенсорную информацию в головной мозг. На нейро- нах задних рогов заканчиваются первичные афференты (аксоны сенсорных нейронов спинальных ганглиев), также они получают входы от нейронов дру- гих пластин. Нейроны III-IV пластин объединяют в собственное ядро СМ – зо- ну обработки и передачи в ГМ тактильной и проприоцептивной чувствительно-
сти.
Пластины VI и VII известны как промежуточная зона (substantiainterme-dia centralis et lateralis). Кроме аксонов от нейронов задних рогов на нейронах этой пластины заканчиваются большинство волокон, приходящих из головного
мозга и от других сегментов СМ. В свою очередь аксоны части интернейронов этих пластин образуют синапсы на мотонейронах передних рогов. Другая часть интернейронов относится к автономной НС.
Хорошо очерченные клеточные колонны, протянутые в рострокаудаль- ном направлении в пластине VII включают дорсальное, латеральное промежу- точное и медиальное промежуточное ядра. Здесь мы отметим только дорсаль- ное или грудное ядро (столб) Кларка (n. thoracicus) формирует овальную ко- лонну в медиальной части промежуточной зоны. Оно протянуто от сегмента С8 до сегмента L2. Выходящие отсюда аксоны образуют неперекрещенный задний спинно-мозжечковый тракт.
В латеральных отделах VII пластины от грудных до крестцовых сегмен- тов расположены преганглионарные нейроны вегетативной НС. На уровне С8- L2 промежуточное вещество образует боковые рога серого вещества СМ. В их латеральной части лежат нейроны, которыу образуют преганглионарные симпатические волокна, выходящие из СМ через вентральные корешки вместе с аксонами мотонейронов. В нижних поясничных и крестцовых сегментах нет боковых рогов, но в латеральных областях пластины VII в сегментах S2-4 лежат преганглионарные парасимпатические нейроны, аксоны от которых также вы- ходят из СМ через передние корешки.
На нейронах пластины VIII также оканчиваются волокна нисходящих трактов, а ее нейроны посылают свои аксоны к мотонейронам. Часть ее клеток
– это тормозные интернейроны, в том числе клетки Реншоу.
В передних рогах серого вещества (пластина IX) лежат мотонейроны. Это крупные клетки (30-70 мкм) с хорошо выраженным тигроидом и многочислен- ными дендритами. Наиболее
выражены передние рога в шейном и крестцовом отделах, где находятся мотонейроны, иннервирующие конечности.
Нейроны пластины X, окружающей спинномозговой канал, это пропри- оспинальные нейроны, т.е. клетки, осуществляющие связи между разными сег- ментами СМ.
Белое вещество СМ выполняет проводниковую функцию, осуществляя передачу нервных импульсов. Оно включает три системы проводящих путей – восходящие, нисходящие и собственные пути СМ (рис. 5.6).
Рис. 5.6. Проводящие пути спинного мозга.
Слева проводящие пути, справа серое вещество; одинако- выми цветами обозначены груп- пы проводящих путей и соответ- ствующие им участки серого – вещества; синим цветом – чув- ствительные пути и задний рог, красным – пирамидные пути и передний рог, серым – собствен- ные пучки спинного мозга и промежуточное вещество, зеле- ным – восходящие пути экстра- пирамидной системы, желтым – боковой рог: 1 – текто-спинальный путь; 2 – передний корково-
спинальный путь; 3 – передний спинноталамический путь; 4 – вестибуло-спинальный путь; 5 – оливоспиналь- ный путь; 6 – ретикуло-спинальный путь: 7 – передний спинномозжечковый путь; 8 – латеральный спиннота- ламический путь; 9 – руброспинальный путь; 10 – задний спинномозжечковый путь; 11 – латеральный корково- спинальный путь; 12 – собственные пучки спинного мозга; 13 – клиновидный пучок; 14 – тонкий пучок; 15 – овальный пучок; 16 – задний канатик; 17 – боковой канатик; 18 – передний канатик: 19 – промежуточное веще- ство; 20 – задний рог; 21 – боковой рог; 22 – передний рог; 23 – задний
корешок; 24 – передний корешок.
Восходящие пути спинного мозга передают сенсорную (кожную, мы- шечную, висцеральную) информацию от туловища и конечностей в головной мозг. Нисходящие пути спинного мозга проводят командные импульсы из го- ловного мозга в спинной. Собственные пути соединяют нейроны отдельных сегментов СМ. В задних канатиках проходят восходящие пути, в передних – в основном нисходящие, в боковых – как те, так и другие. Собственные пути СМ окружают серое вещество.
На поперечном разрезе разных уровней спинного мозга видно, что в верхних сегментах белого вещества гораздо больше, чем серого. Это объясня-
ется тем, что в верхних сегментах проходят волокна (как восходящие, так и нисходящие), связывающие весь СМ с головным. Волокна же нижних отделов связывают с головным мозгом только нижние сегменты СМ, и, следовательно, их значительно меньше.
Большинство восходящих и нисходящих путей СМ организованы по со- матотопическому (гр. soma – тело, topos – место) принципу. Это значит, что импульсы от определенных участков тела поступают в зоны кожно-мышечной чувствительности головного мозга и, прежде всего, коры больших полушарий таким образом, что информация от рецепторов, находящихся рядом, приходит в соседние участки («точка в точку»). Таким образом, в мозгу формируются сен- сорные «карты тела» (см. рис. из СС…). В то же время от соседних участков двигательных зон коры управляющие импульсы приходят к соседним мышцам (двигательные «карты тела»).
Необходимо также иметь в виду, что большинство чувствительных воло- кон по пути к коре больших полушарий перекрещиваются, так что информация от правой половины тела поступает в левые сенсорные зоны, а от левой поло- вины тела – в правые. Перекрещивающиеся волокна образуют в СМ белую ко- миссуру, лежащую перед серым веществом в передних канатиках. Двигатель-
После изучения устройства дуг спинномозговых рефлексов становится понятно, чем образованы как задние и передние корешки, так и спинномозго- вые нервы. Аксоны псевдоуниполярных сенсорных нейронов спинальных ган- глиев входят в СМ, образуя дорсальные (чувствительные) корешки. Часть этих аксонов заканчивается (образует синапсы) на вставочных нейронах или мотонейронах, другая часть в составе белого вещества поднимается в головной мозг. Дендриты (периферические отростки) сенсорных нейронов идут в составе соответствующего спинномозгового нерва идут на периферию, образуя там чувствительные нервные окончания. Вентральные (двигательные) корешки образованы аксонами мотонейронов и преганглионарных вегетативных нейро- нов.
Спинномозговые нервы образуются в результате объединения перед-них и задних корешков, поэтому они являются смешанными, т.к. образованыволокнами двух типов – афферентными (центростремительными) сенсорнымии эфферентными (центробежными) исполнительными, т.е. идущими к разноготипамышцам ижелезам.
Сразу после выхода из позвоночного канала спинномозговые нервы раз- деляются на переднюю и заднюю ветви, в каждую из которых входят как чув- ствительные, так и двигательные волокна. В дальнейшем эти ветви разделяются на все более мелкие периферические нервы.
Участок кожи, иннервируемый одной парой спинномозговых нервов, называют дерматомом, а совокупность мышц, которые иннервирует эта пара, называется миотомом.
5.3. Серое вещество спинного мозга (с. 117-120)
Серое вещество СМ содержит три группы мультиполярных нейронов:
-
Корешковые – это мотонейроны и преганглионарные нейроны авто- номной НС, их аксоны образуют передние корешки. -
Пучковые – аксоны этих нейронов образуют пути, соединяющие меж- ду собой сегменты спинного мозга и восходящие проекционные пути, идущие к головному мозгу; это переключательные нейроны (интернейроны). -
Внутренние – их аксоны соединяют нейроны СМ и не выходят за гра- ницы его серого вещества.
Традиционно было принято делить серое вещество СМ на передние, зад- ние и боковые рога и промежуточную зону, но в 1954 г. шведский ученый Б.Рексед (B.Rexed) предложил разделить все серое вещество СМ на 10 пластин, отличающихся по строению нейронов и характеру их связей (рис. 5.5). Пла- стины Рекседа делят серое вещество в дорсо-вентральном направлении и про- тянуты вдоль всего СМ. В различных сегментах форма пластин, как и форма всего серого вещества отличается друг от друга. Первые пять пластин находят-
ся в дорсальных рогах, VI пластина расположена в их основании (она отсут- ствуют в сегментах T4-L2). Первые три пластины соответствуют краевой зоне (I пластина), губчатому веществу (II пластина) и желатинозной субстанции (III пластина). VII пластина лежит между передними и задними рогами, VIII распо- ложена на переходе от VII пластины к передним рогам, IX образует вентраль- ные рога, пластина (зона) X окружает спинномозговой канал.
Рис. 5.5. Схема расположения пла- стин Рекседа (спра- ва) и основных ядер (слева) серого ве- щества спинного мозга.Пластины пронумеро- ваны с I по IX; ядра обозначены: 1 – соб- ственное ядро задних рогов; 2 – про- межуточное ядро; 3 – ядро Кларка; 4 – веге- тативные ядра; 5 – двигательные ядра.
В задних рогах находятся вставочные нейроны, которые входят в состав рефлекторных дуг, замыкающихся на уровне сегмента, и/или образуют восхо- дящие пути, проводящие сенсорную информацию в головной мозг. На нейро- нах задних рогов заканчиваются первичные афференты (аксоны сенсорных нейронов спинальных ганглиев), также они получают входы от нейронов дру- гих пластин. Нейроны III-IV пластин объединяют в собственное ядро СМ – зо- ну обработки и передачи в ГМ тактильной и проприоцептивной чувствительно-
сти.
Пластины VI и VII известны как промежуточная зона (substantiainterme-dia centralis et lateralis). Кроме аксонов от нейронов задних рогов на нейронах этой пластины заканчиваются большинство волокон, приходящих из головного
мозга и от других сегментов СМ. В свою очередь аксоны части интернейронов этих пластин образуют синапсы на мотонейронах передних рогов. Другая часть интернейронов относится к автономной НС.
Хорошо очерченные клеточные колонны, протянутые в рострокаудаль- ном направлении в пластине VII включают дорсальное, латеральное промежу- точное и медиальное промежуточное ядра. Здесь мы отметим только дорсаль- ное или грудное ядро (столб) Кларка (n. thoracicus) формирует овальную ко- лонну в медиальной части промежуточной зоны. Оно протянуто от сегмента С8 до сегмента L2. Выходящие отсюда аксоны образуют неперекрещенный задний спинно-мозжечковый тракт.
В латеральных отделах VII пластины от грудных до крестцовых сегмен- тов расположены преганглионарные нейроны вегетативной НС. На уровне С8- L2 промежуточное вещество образует боковые рога серого вещества СМ. В их латеральной части лежат нейроны, которыу образуют преганглионарные симпатические волокна, выходящие из СМ через вентральные корешки вместе с аксонами мотонейронов. В нижних поясничных и крестцовых сегментах нет боковых рогов, но в латеральных областях пластины VII в сегментах S2-4 лежат преганглионарные парасимпатические нейроны, аксоны от которых также вы- ходят из СМ через передние корешки.
На нейронах пластины VIII также оканчиваются волокна нисходящих трактов, а ее нейроны посылают свои аксоны к мотонейронам. Часть ее клеток
– это тормозные интернейроны, в том числе клетки Реншоу.
В передних рогах серого вещества (пластина IX) лежат мотонейроны. Это крупные клетки (30-70 мкм) с хорошо выраженным тигроидом и многочислен- ными дендритами. Наиболее
выражены передние рога в шейном и крестцовом отделах, где находятся мотонейроны, иннервирующие конечности.
Нейроны пластины X, окружающей спинномозговой канал, это пропри- оспинальные нейроны, т.е. клетки, осуществляющие связи между разными сег- ментами СМ.
-
Белое вещество спинного мозга (с. 120-126)
Белое вещество СМ выполняет проводниковую функцию, осуществляя передачу нервных импульсов. Оно включает три системы проводящих путей – восходящие, нисходящие и собственные пути СМ (рис. 5.6).
Рис. 5.6. Проводящие пути спинного мозга.Слева проводящие пути, справа серое вещество; одинако- выми цветами обозначены груп- пы проводящих путей и соответ- ствующие им участки серого – вещества; синим цветом – чув- ствительные пути и задний рог, красным – пирамидные пути и передний рог, серым – собствен- ные пучки спинного мозга и промежуточное вещество, зеле- ным – восходящие пути экстра- пирамидной системы, желтым – боковой рог: 1 – текто-спинальный путь; 2 – передний корково-
спинальный путь; 3 – передний спинноталамический путь; 4 – вестибуло-спинальный путь; 5 – оливоспиналь- ный путь; 6 – ретикуло-спинальный путь: 7 – передний спинномозжечковый путь; 8 – латеральный спиннота- ламический путь; 9 – руброспинальный путь; 10 – задний спинномозжечковый путь; 11 – латеральный корково- спинальный путь; 12 – собственные пучки спинного мозга; 13 – клиновидный пучок; 14 – тонкий пучок; 15 – овальный пучок; 16 – задний канатик; 17 – боковой канатик; 18 – передний канатик: 19 – промежуточное веще- ство; 20 – задний рог; 21 – боковой рог; 22 – передний рог; 23 – задний
корешок; 24 – передний корешок.
Восходящие пути спинного мозга передают сенсорную (кожную, мы- шечную, висцеральную) информацию от туловища и конечностей в головной мозг. Нисходящие пути спинного мозга проводят командные импульсы из го- ловного мозга в спинной. Собственные пути соединяют нейроны отдельных сегментов СМ. В задних канатиках проходят восходящие пути, в передних – в основном нисходящие, в боковых – как те, так и другие. Собственные пути СМ окружают серое вещество.
На поперечном разрезе разных уровней спинного мозга видно, что в верхних сегментах белого вещества гораздо больше, чем серого. Это объясня-
ется тем, что в верхних сегментах проходят волокна (как восходящие, так и нисходящие), связывающие весь СМ с головным. Волокна же нижних отделов связывают с головным мозгом только нижние сегменты СМ, и, следовательно, их значительно меньше.
Большинство восходящих и нисходящих путей СМ организованы по со- матотопическому (гр. soma – тело, topos – место) принципу. Это значит, что импульсы от определенных участков тела поступают в зоны кожно-мышечной чувствительности головного мозга и, прежде всего, коры больших полушарий таким образом, что информация от рецепторов, находящихся рядом, приходит в соседние участки («точка в точку»). Таким образом, в мозгу формируются сен- сорные «карты тела» (см. рис. из СС…). В то же время от соседних участков двигательных зон коры управляющие импульсы приходят к соседним мышцам (двигательные «карты тела»).
Необходимо также иметь в виду, что большинство чувствительных воло- кон по пути к коре больших полушарий перекрещиваются, так что информация от правой половины тела поступает в левые сенсорные зоны, а от левой поло- вины тела – в правые. Перекрещивающиеся волокна образуют в СМ белую ко- миссуру, лежащую перед серым веществом в передних канатиках. Двигатель-