Файл: Стрижевский, И. В. Хемотроника.pdf

энергию, подведенную к сенсорным датчикам; моторные нейроны, передающие сигналы к мышцам или железам и управляющие их активностью; ассоциативные ней­ роны, соединяющие сенсорные и моторные нейроны друг с другом. Мозг, или центральная нервная система, со­ стоит почти полностью из нейронов третьего типа.

Центральная нервная система непрерывно восприни­ мает и обрабатывает колоссальное количество информа­ ции, осуществляя координацию деятельности всех ча­ стей тела человека и животных. Именно в результате координирующей деятельности нервной системы организм отве­ чает на внешние и внутренние воздействия как единое целое.

Разрушение нервной системы при­ водит к нарушению координации и гибели организма.

Ыад проблемой изучения меха­ низмов высшей нервной деятель­ ности человека и животных труди­ лись лучшие умы человечества. Сначала эта проблема изучалась только на основе понятий, вырабо­ танных психологией. Затем стали использоваться физиологические понятия: условные и безусловные рефлексы, возбуждение и тормо­ жение. Классические исследова­ ния И. 11. Павлова, изучавшего условные рефлексы на примере деятельности слюнных желез, дали

возможность объяснить механизм рефлексов и показали, в сколь большой степени приобретенные формы пове­ дения опираются на врожденные.

Хотя прогрессивно мыслящие ученые понимали, что

воснове всех этих физиологических явлений лежат материальные физико-химические процессы, протекающие

ввеществе нервной системы, сложность явлений и от­ сутствие необходимой экспериментальной базы тормо­ зили их систематическое изучение. Такое изучение по существу началось лишь в XX в., и сейчас понимание

182

выделить основные научные проблемы. При этом, как справедливо указывал П. П. Лазарев, приходится пред­ полагать удовлетворительными два следующих положе­ ния, или два основных постулата физико-химической био­ логии.

1. В живых организмах не наблюдается таких сил и таких процессов, которые не могли бы быть наблюда­

соответствующих частей нервной системы и вообще раздражимых тканей ощущения или возбуждения, со­ провождающие их, одинаковы.

Основной физический процесс, обнаруженный во всех нервных тканях, — это прохождение электрических си­ гналов. В каждой части нервной системы, вплоть до единичного нейрона, протекают быстропеременные токи, достигающие десятков микроампер. Эти токи могут ре­ гистрироваться с помощью внешних электродов, прило­ женных к черепу. Такие измерения проводятся в элек­ троэнцефалографии — области науки, исследующей инте­ гральные электрические процессы в мозге.

В настоящее время с помощью специальных микро­ электродов и электронной аппаратуры удается отводить электрические потенциалы единичных нейронов и аксо­ нов. Многочисленные эксперименты, и в частности на­ блюдения над малыми ансамблями нейронов у некоторых простых животных (моллюсков, ракообразных), приводят к заключению о том, что картина потенциалов в нейро­ нах отражает работу нервной системы. Большинство уче­ ных считает, что существует соответствие между психи­ ческой деятельностью человека и картиной электриче­ ских потенциалов в мозге и что последняя — закодиро­ ванное отражение всевозможной приходящей к чело­ веку информации.

Амплитуда и форма отдельных электрических сигна­ лов, генерируемых нейронами, определяется физиче­ скими свойствами мембраны — особого двухмерного обра­ зования толщиной порядка 100 Л. Мембраны играют основную роль в процессе генерации нервного им­

ординируя тем самым в пространстве и времени про­ текающие в клетках химические реакции.

183

В состоянии покоя мембрана имеет емкость С —

~1 мкр/см2, поверхностное сопротивление R ~ 1000 ом/см2

ипроницаема в основном для ионов калия. Концент­

вует разность потенциалов порядка 60 мв. Поскольку имеет место столь неодинаковая концентрация ионов калия внутри и снаружи клетки, а мембрана более проницаема именно для этих ионов, то, чтобы урав­ новесить их диффузионный поток, электрическое поле должно быть направлено внутрь. В то же время ионы

и под действием градиента концентрации. В связи с этим пришлось предположить, что в мембране действует не­ который специальный механизм, так называемый ка­ лиево-натриевый насос, засасывающий из внешней среды калий и вытесняющий наружу натрий. Эта функ­ ция мембраны называется активным транспортом, снижа­ ющим энтропию переносимого вещества и, следовательно, требующим непрерывного расхода энергии. Источником последней служит аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), расщепляющаяся в мембране под действием специаль­ ного фермента.

Другая фундаментальная функция мембраны — это возбудимость, характеризующая способность мем­ браны. резко изменять свою проницаемость под действием электрического поля или некоторых специальных хими­ ческих веществ. Именно возбудимость — основная функ­ ция нервной системы.

При пропускании через мембрану малого импульса тока потенциал внутри становится менее отрицательным. После отключения тока потенциал возвращается к ис­ ходному значению. Если, однако, через мембрану про­ пущено некоторое критическое количество электричества, то потенциал на мембране продолжает возрастать и после отключения тока меняет знак, достигает макси­ мума и только после этого возвращается к исходному значению. Весь процесс длится тысячные доли секунды. Этот характерный отклик мембраны на критическое воз­ мущение называется спайком, или потенциалом действия. Потенциал действия способен распространяться, не зату-

184

іая, вдоль мембраны с определенной скоростью. Такой характер изменения потенциала можно объяснить тем, что проницаемость мембраны для разных ионов соот­ ветствующим образом меняется. Именно это предполо­ жение является основным в известной теории Ходж­ кина—Хаксли. Однако на вопрос о причинах такого изменения на сегодняшний день еще нет окончательного ответа. В значительной степени это связано с тем, что до сих пор неизвестно, какова структура мембран. Мы знаем лишь, что мембраны состоят из специальных белков и липидов, причем именно липиды, являющиеся поверх­ ностно-активными веществами, делают мембраны трудно­ проницаемыми для хорошо растворимых в воде ионов, сахаров и аминокислот. При удалении липидов из мем­ браны она становится «пористой» и через нее легко про­ ходят растворимые в воде вещества.

Интересно, что липиды составляют огромную часть массы мозговой ткани (от 30 до 50% сухого веса).

Липидные молекулы имеют довольно большой ди­ польный момент, и поэтому должны хорошо ориентиро­ ваться в возникающем в мембране электрическом поле (равным по порядку величины ІО5 в/см). Соответствую­ щая электростатическая энергия вносит существенный вклад в величину свободной энергии липидной пленки, определяя тем самым ее устойчивость. При действии на мембрану внешней деполяризации э. д. с. поля в мем­ бране падает, и липидная пленка теряет устойчивость. В ней появляются «поры», сквозь которые может легко осуществляться перенос растворимых веществ.

Возможно также, что электрическое поле приводит в движение некоторые специфические переносчики, кото­ рые транспортируют ионы через мембрану, или вызывает структурные (конформационные) переходы в системе бел­ ковых макромолекул. Все эти вопросы сейчас обсужда­ ются в специальной литературе, но конкретные меха­ низмы остаются неизвестными.

Из-за огромных экспериментальных трудностей, возни­ кающих при исследовании структуры мембран, появи­ лось новое направление физико-химического моделиро­ вания мембран.

Одна из наиболее известных моделей такого рода — это модель нерва Оствальда—Лилли, представляющая собой железную проволоку, погруженную в раствор азот­

185

ной кислоты. В «состоянии покоя» поверхность железа покрыта тонкой пленкой окислов, обладающей значитель­ ным сопротивлением. Активирование определенных мест на такой проволоке (локальное действие тока или меха­ ническое повреждение пленки) приводит к возникнове­ нию активационных воли, которые имеют определенное сходство с нервной проводимостью. Скорость распростра­ нения волн возрастает с увеличением проводимости элек­ тролита, диаметра проволоки и температуры.

Все характерные для активации явления имеют свои аналоги в физиологии нервной проводимости.

Теореллом была предложена оригинальная модель, основанная на электрокинетических явлениях. Модель представляет собой ячейку, в которой по одну сторону от мембраны из пористого стекла находится концентри­ рованный раствор электролита, а по другую — разбав­ ленный; в зависимости от направления течения жидкости через мембрану последняя заполняется либо концентри­ рованным раствором, либо разбавленным. При измене­ нии направления жидкости электрическое сопротивле­ ние мембраны изменяется скачком, в результате чего в вольт-амперной характеристике ячейки появляется па­ дающий участок. В дальнейшем эта система была усо­ вершенствована таким образом, что в ней удалось по­ лучить распространяющийся потенциал — «потенциал дей­ ствия».

Все эти модели хороши для изучения феноменологи­ ческой картины распространения нервного возбуждения, но они практически не проясняют вопроса о природе тех типов молекулярных сил, которые участвуют в об­ разовании биологических мембран, а также вопроса о ме­ ханизме генерации нервного импульса. Поэтому большой интерес вызвали искусственные мембраны Мюллера — тоже пленки, вытянутые из нерастворимых в воде фос­ фолипидов и ограниченные с обеих сторон водной фазой. При введении в такую пленку определенных веществ, например антибиотика аламетицина, проницаемость ис­ кусственной мембраны возрастает в ІО4 раз, причем эта проницаемость носит избирательный характер. Однако самым интересным оказался тот факт, что искусственная мембрана с аламетицином в присутствии поверхностно­ активного белка протамина оказалась способной к воз­ будимости.

186

Все эти свойства искусственных мембран делают их чрезвычайно удобным и перспективным инструментом для исследования физико-химических механизмов, лежащих в основе нервной деятельности. С другой стороны, на основе этих механизмов возможно создание совершенно новых электрохимических преобразователей информации.

Механизмы работы хемотронных приборов имеют много общих черт с электрохимическими механизмами восприятия, преобразования и хранения информации в сложнейших системах живых организмов.

Такие системы, как мономолекулярные пленки, порис­ тые мембраны, системы, в которых происходит“ диффу­ зия, перенос электрического заряда и наблюдаются яв­ ления капиллярности, адсорбции, поверхностной актив­ ности, оптической интерференции, самым тесным обра­ зом связаны с физиологией растений и животных и в то же время крайне мало изучены.

Научное направление, связанное с исследованием и моделированием систем такого рода, представляется од­ ним из самых перспективных. Информация о физико­ химических явлениях, происходящих в хемотронных при­ борах, и технологии изготовления этих приборов, накопленная при создании электрохимических преобразо­ вателей, будет иметь огромное значение при построении самых сложных биологических моделей.

Можно также надеяться, что полученные результаты помогут найти практический выход при создании искус­ ственных органов.

При рассмотрении сложных вопросов моделирования биологических систем можно использовать разные ме­ тоды. Это прежде всего чисто математический метод, когда записываются уравнения, 'приближенно описываю­ щие исследуемую систему, и находятся численно или аналитически решения этих уравнений. Второй метод — аналоговое моделирование.

В ■этом случае те4 же уравнения решаются^ помощью аналоговых вычислительных машин. Значительно дальше идет метод физико-химического 'моделирования биологи­ ческих систем, основанный на аналогии физических про­ цессов, происходящих в объекте и в модели. Точные урав­ нения, описывающие" процессы, в этом случае чаще всего неизйёстны. Рассматривая- физико-химическиеглроцессы, регулирующие работу биологических систем, а также

187

лежащих в основе хемотронных преобразователей, мы по существу ограничивались областью явлений, близких

кравновесным.

Вэтой области явлений термодинамические и обоб­ щенные силы (такие, как градиент температуры, гра­ диент концентрации или потенциала) и потоки (скорости, электрические токи, световые потоки) связаны между собой линейными и однородными соотношениями.

Существование таких феноменологических соотноше­ ний представляет собой некоторую сверхтермодинэмическую гипотезу.

Всамое последнее время стали интенсивно развиваться исследования, связанные с обобщением термодинамиче­ ских методов на область действия нелинейных феномено­ логических законов. Начинают активно изучаться все­ возможные явления неустойчивости, возникающие в усло­ виях, далеких от равновесия. Если обычная линейная термодинамика описывала равновесные структуры, ко­ торые могут образоваться и поддерживаться в результате обратимых превращений, протекающих при незначитель­ ном отклонении от равновесия (например, кристалл), то обобщенная термодинамика вводит в рассмотрение так называемые диссипативные структуры, имеющие совер­ шенно другую природу.

Диссипативные структуры возникают и поддержи­ ваются благодаря непрерывному обмену веществом и энергией с внешней средой в условиях, далеких от равно­ весия. Существование таких диссипативных структур уже подтверждено целым рядом машинных и лаборатор­ ных экспериментов. Характерным примером простран­ ственной диссипативной структуры может служить обра­ зование. ячеистых структур при возникновении сво­ бодной конвекции, так называемых ячеек Бенара.

Описаны также многочисленные периодические дис­ сипативные процессы при протекании химических, элек­ трохимических и биохимических реакций, являющиеся примерами временнбго упорядочивания. Вдали от равно­ весия могут возникать или неустойчивости или целый ряд стационарных состояний, каждое риз которых устойчиво в некоторой области. Существенно, что условия, необхо­ димые для получения неустойчивости или стационарного состояния вдали от равновесия, оказываются совмести­ мыми с механизмами важнейших биохимических реакций,

188