Файл: 7. Современное представление о центре кровообращения. Роль различных отделов центральнойнервной системы в регуляции кровообращения.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 19.03.2024
Просмотров: 27
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
В случае повышения величины кровяного давления в аорте или в каротидном синусе рефлекторно усиливаются тонические тормозные влияния блуждающих нервов на сердце. При этом отмечено и некоторое торможение тонической активности симпатических сердечных нервов, но по сравнению с усилением парасимпатических тормозных влияний на сердце его роль менее значима. В результате уменьшаются частота сердечных сокращений, сократимость миокарда и сердечный выброс, что приводит к снижению артериального давления. Уменьшение давления в аорте и каротидном синусе вызывает, напротив, уменьшение импульсной активности в аортальном и синусовом нервах, что приводит к рефлекторной активации бульбарных центров регуляции системы кровообращения и усилению тонических симпатических влияний на сердце, а также сосуды. В результате возрастают частота сердечных сокращений, сократимость миокарда, сердечный выброс и артериальное давление. Указанные сдвиги деятельности сердца могут проявляться в ответ на пережатие сонных артерий у животных в эксперименте (синокаротидный прессорный рефлекс) (рис. 45).
Барорецепторные зоны, участвующие в регуляции сердечной деятельности, имеются и в других отделах сосудистой системы. Например, в легочных и почечных артериях обнаружены рецепторы, функции и электрофизиологические характеристики которых близки к барорецепторам, расположенным в дуге аорты. Поэтому в случае повышения давления в легочной артерии также рефлекторно замедляется ритм сердца и снижается сердечный выброс, что способствует уменьшению давления в легочной артерии.
В 1938 г. К. Хеймансом в сосудистой системе обнаружены хеморецепторные зоны, которые находятся в каротидных тельцах, расположенных дистальнее бифуркации сонных артерий, и в аортальном тельце, расположенном в области дуги аорты. Обе рефлексогенные зоны реагируют на изменение напряжения кислорода в артериальной крови и участвуют таким образом в регуляции дыхания. Возбуждение рефлексогенных зон при снижении парциального давления кислорода в артериальной крови вызывает повышение частоты сердечных сокращений, а также констрикцию периферических сосудов.
Этот механизм отличается исключительно высокой чувствительностью. Так, например, у человека увеличение частоты сердечных сокращений отмечено уже при снижении напряжения кислорода в артериальной крови всего на 3 %. Хеморецепторы каротидных и аортальных телец являются особенно значимыми в рефлекторной регуляции деятельности сердца в условиях острой гипоксической гипоксии (высокогорье, задержка дыхания при нырянии).
(+к 1 подпункту) Параллельно с симпатоадреналовой системой в регуляции артериального давления принимает участие еще один механизм – ренин-ангиотензиновая система. Запуск этой системы осуществляется посредством секреции почками протеолитического фермента ренина. Синтез ренина увеличивается посредством местного рефлекса при снижении артериального давления. Под действием ренина от α-глобулина плазмы ангиотензиногена отщепляется биологически инертный декапептид ангиотензин I. В капиллярах легких под действием ангиотензин-превращающего фермента (АПФ) от ангиотензина I отщепляются еще две аминокислоты. В результате образуется октапептид ангиотензин II. Последний обладает двойным физиологическим действием: он является сильным вазоконстриктором и стимулирует секрецию корой надпочечников альдостерона, тем самым уменьшая диурез и увеличивая объем циркулирующей крови. Последующее спонтанное отщепление от молекулы ангиотензина II еще одной аминокислоты приводит к образованию ангиотензина III, обладающего сосудосуживающим действием. В отличие от катехоловых аминов, ангиотензин II и ангиотензин III действуют прежде всего на артериальные сосуды, лишь незначительно влияя на сердечную деятельность и почти не изменяя тонус вен.
Кардиокардиальные рефлексы. Как было отмечено в главе 1, в стенках сердечных камер и в эпикарде расположено большое количество различных по модальности рецепторов. Однако наибольшее значение для рефлекторной регуляции деятельности сердца имеют механорецепторы, расположенные в предсердиях в месте впадения в них полых и легочных вен, а также в левом желудочке. Такие рецепторы в физиологической литературе называются также волюморецепторами. Исследованиями установлено, что А-рецепторы реагируют на изменение напряжения стенок предсердий, а В-рецепторы возбуждаются при их пассивном растяжении при увеличении венозного притока крови к сердцу.
Как правило, в ответ на растяжение предсердий рефлекторно усиливаются тормозные влияния блуждающих нервов на сердце, что приводит к снижению частоты сердечных сокращений, сократимости миокарда и сердечного выброса. Данный рефлекс представляет наглядный пример отрицательной обратной связи в нейрогенной регуляции деятельности сердца. Так, увеличение объема циркулирующей крови, приводя к повышению венозного возврата, вызывает повышение давления в правом предсердии. В результате растяжения предсердий рефлекторно уменьшается частота сердечных сокращений, сократимость миокарда, что приводит к снижению сердечного выброса и венозного притока.
Р. Бейнбриджем был обнаружен рефлекс, при котором в ответ на увеличение давления в правом предсердии при исходно низкой частоте сокращений сердца у собак происходило увеличение частоты сердечных сокращений. В физиологических исследованиях 1960–1970-х гг. в экспериментах на разных видах теплокровных животных показано, что направленность сдвигов частоты сердечных сокращений в ответ на растяжение предсердий зависит от исходной частоты ритма сердца, который косвенно зависит от тонической активности блуждающих нервов. При низкой исходной частоте сердечных сокращений (60–80 уд/мин) в ответ на увеличение давления в правом предсердии развивается рефлекторная тахикардия, тогда как при высокой исходной частоте ритма сердца (120–180 уд/мин) при увеличении давления в правом предсердии имеет место замедление частоты сердечных сокращений, то есть брадикардия.
В клинической кардиологии считается, что при сердечной недостаточности, когда на фоне снижения сократимости миокарда давление в правом предсердии повышается, рефлекс Бейнбриджа, вызывая тахикардию, способствует увеличению сердечного выброса. Однако в условиях тахикардии сердце работает неэффективно, так как продолжительность диастолы уменьшается, что ухудшает кровенаполнение сердца и коронарный кровоток. В результате сократимость миокарда еще более снижается и недостаточность насосной функции сердца прогрессирует.
Из физиологической литературы известно также, что при возбуждении волюморецепторов предсердий происходит увеличение диуреза и уменьшение объема циркулирующей крови. Рефлекс называется по имени авторов, впервые открывших его, – кардиоренальным рефлексом Генри – Гауэра. В исследованиях 1970–1980-х гг. показано, что увеличение диуреза в ответ на растяжение предсердий является следствием усиления выработки кардиомиоцитами предсердий натрийуретического пептида (см. гл. 7).
Кардиоваскулярные рефлексы. Возник в связи с проблемой механизмов регуляции венозного притока крови к сердцу. Э. Нил высказал гипотезу о рефлекторной регуляции тонуса венозных сосудов с участием рецепторов, расположенных в правом предсердии. Исследования, выполненные позднее в школе академика Б. И. Ткаченко, выявили разнонаправленность реакций венозных сосудов, возникающих в ответ на раздражение рецепторов предсердий. Эти данные свидетельствуют о неспецифичности направленности кардиоваскулярных рефлексов. В 1983 г. английский физиолог С. Роте высказал предположение о наличии сопряженного влияния симпатических нервов на сердце и венозные сосуды, обеспечивающего при «мобилизации» резервного объема крови из вен увеличение сократимости миокарда. Однако остаются невыясненными афферентные пути этих рефлексов. Вероятно, в этом случае невозможно выделить единственный афферентный путь.
Сопряженныекардиальные рефлексы представляют собой реакции сердца в ответ на раздражение рефлексогенных зон, расположенных вне системы кровообращения. К значимым в клиническом отношении сопряженным рефлексам относится ряд реакций, названных по именам описавших их авторов:
– рефлекс Гольца;
– рефлекс Тома – Ру;
– рефлекс Данини – Ашнера.
Рефлекс Гольцапроявляется в форме брадикардии или даже полной остановки сердца в ответ на раздражение механорецепторов брюшины. Возможность возникновения этого рефлекса учитывают при проведении оперативных вмешательств в брюшной полости, когда во избежание рефлекторной остановки сердца в область брыжейки вводят новокаин или применяют блокатор М-холинорецепторов – атропин, который устраняет парасимпатические влияния на сердце.
Рефлекс Тома – Ру– брадикардия вплоть до остановки сердца при сильном давлении или ударе в эпигастральную область может явиться в боксе и других единоборствах причиной преходящей недостаточности мозгового кровообращения с потерей сознания. Кроме того, рефлекторная остановка сердца может наблюдаться при резком охлаждении кожи области живота. Именно такую природу нередко имеют несчастные случаи при нырянии в холодную воду.
Рефлекс Данини – Ашнерапроявляется в форме брадикардии при надавливании на глазные яблоки. Он является примером сопряженного соматовисцерального кардиального рефлекса. Данный рефлекс раньше использовался в неотложной медицине в комплексе мер для купирования приступов пароксизмальной тахикардии.
Ротовая полость также является важной рефлексогенной зоной. При охлаждении ротовой полости в ответ на раздражение чувствительных окончаний тройничного нерва у человека может быть рефлекторное снижение частоты сокращений сердца и расширение коронарных артерий. Например, препарат валидол, содержащий масло мяты, помещают под язык при приступе стенокардии. В результате раздражения рецепторов ротовой полости приступ стенокардии купируется.
К числу сопряженных кардиальных рефлексов относятся также все условные рефлексы, влияющие на деятельность сердца. Примером является так называемая предстартовая лихорадка – состояние, которое наблюдается у спортсменов, скаковых лошадей и борзых собак перед началом соревнований. Оно представляет собой следствие активации симпатоадреналовой системы, которая возникает в ответ на комплекс условных раздражителей, сопутствующих проведению спортивных мероприятий.
Характерным примером условнорефлекторных изменений частоты сердечных сокращений у человека является «синдром белого халата», когда при посещении врача возрастает частота сердечных сокращений сердца и повышается артериальное давление. Формирование такого условного рефлекса происходит еще при первом посещении врача ребенком. Если, например, врач выполняет инъекцию препарата, которая сопровождается болью, стрессорной реакцией, приводящей к тахикардии, то возникает условный рефлекс: врач – условный раздражитель, болевой стимул – безусловный. В дальнейшем только посещение врача вызывает у человека условнорефлекторное повышение частоты сердечных сокращений.
Условно-рефлекторная регуляция кровообращения
Условнорефлекторная регуляция сердечной деятельности Тот факт, что различные эмоции вызывают изменение сердечной деятельности, указывает на значение коры полушарий большого мозга в регуляции деятельности сердца. Доказательством этого является то, что изменения ритма и силы сердечных сокращений можно наблюдать у человека при одном упоминании или воспоминании о факторах, вызывающих у него определенные эмоции.
Наиболее убедительные данные о наличии корковой регуляции деятельности сердца получены методом условного рефлекса. Если какой-нибудь, например звуковой, раздражитель сочетать многократно с надавливанием на глазное яблоко, вызывающим уменьшение частоты сердечных сокращений, то затем один этот раздражитель вызывает урежение сердечной деятельности — условный глазосердечный рефлекс.
Условнорефлекторные реакции лежат в основе тех явлений, которые характеризуют так называемое предстартовое состояние спортсменов. Перед соревнованием у них наблюдаются изменения дыхания, обмена веществ, сердечной деятельности такого же характера, как и во время самого соревнования. (У конькобежцев на старте сердечная деятельность учащается на 22—35 сокращений в минуту).
Кора мозга обеспечивает приспособительные реакции организма не только к текущим, но и к будущим событиям. По механизму условных рефлексов сигналы, предвещающие наступление этих событий или значительную вероятность их возникновения, могут вызвать перестройку функций сердца и всей сердечно-сосудистой системы в той мере, в какой это необходимо, чтобы обеспечить предстоящую деятельность организма.
