Файл: Титаев А.А. Эволюция органических соединений на Земле. От углерода до биополимеров.pdf
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 11.04.2024
Просмотров: 88
Скачиваний: 2
аминокислоты — L-гнстидппа, L-лизипа, L-аснарапша и др.—
в |
опытах с синтезом гстерополпмеров пол и пуклеотндфосфорплазой |
в |
клетках Escherichia coli было доказано специфическое влияние |
аминокислот |
на включение отдельных нуклеотидов в |
полнрыбо- |
|
|
„ Г |
ц |
|
нуклеотид, |
изменение отпотепня основании А |
^_у . |
отношения |
пуринов к пнрпмидннам. Следовательно, аминокислоты |
оказывают |
специфическое регулирующее влияние на процессы синтеза РНК в микробной клетке [24(5].
Такое значительное влияние некоторых аминокислот на обмен нуклеиновых кислот было обнаружено и у детей. В их моче содер
жатся довольно значительные |
количества некоторых |
пурпловых |
и пирпмидиновых оснований |
пли нуклеозпдов н даже |
нуклеоти |
дов. Если дети получают определенную нагрузку гистидпном, выброс этих продуктов обмена усиливается п изменяется также качественно, так как появляются новые продукты обмена нуклеи новых кислот [247].
Следовательно, механизм связи (влияния) аминокислот с син тезом нуклеиновых кислот сохранился на всем протяжении эво люции — химической и биологической. Интересно упомянуть, что вирусные белки способны изменять конфигурацию вирусной РНК.
На основании сказанного можно сделать вывод, что. вероятно, упорядоченность строения макромолекул в процессе химической эволюции возникала независимо от матрицы — РНК п определя лась внутренними и внешними закономерностями физико-химиче ского порядка. Можно скорее предполагать, как сказано выше, что в период химической эволюции развивающийся генный аппарат считывал свою информацию с белков и ферментов, синтезирован ных абиогенным, независимым от РНК способом [248], а затем
передавал ее обратно вновь |
синтезируемым, уже с его помощью |
по матричному механизму, |
белкам. |
Но мыслим и другой самостоятельный, независимый от белка аутокаталитический механизм синтеза последовательности нуклео тидов в нуклеиновых кислотах в абиогенезе. По этому механизму порядок последовательного присоединения нуклеотидов к расту щей цепи полинуклеотида в значительной степени определяется присутствием комплементарного нуклеотида в известных «парах» нуклеотидов. Так, конденсация тимидииа (гексатимидина в опыте) в 10 раз ускоряется в присутствии «пары» для него — адеииловой кислоты, действующей по типу аутокатализа или «возвратной каталитической системы». По мнению Кальвина, этот селективный аутокаталитический механизм способен довольно точно вос производить нуклеотидную последовательность в полимерах [24].
После образования двух важнейших биохимических систем — полипептидной и полинуклеотидной — наступил период их объе динения, приспособления друг к другу, возникновения передачи информации, протекающей по вышеуказанной схеме, способной стать в дальнейшем носителем генетической информации,
128
Обобщая данные о механизме синтеза белка с вышеизложен ными сведениями о факторах синтеза «микромолекул», можно ска зать, что в основе направленного, необратимого хода химической эволюции лежали особенности строения атомов, физико-химиче ские свойства первых химических соединений и предшественников.
. Наиболее труден вопрос о механизмах перехода химической эволюции в биологическую.
По мнению Бернала, «нуклеиновая кислота с синтезируемыми ею при участии ферментов белковыми молекулами могла предста вить собой то первичное образование, которое еще не было живым организмом, но было первой ступенью к организации живого су щества» ([49], стр. 213).
А. И. Опариным была развита коацерватиая теория происхож дения первых живых существ. По его мнению, в конце химической эволюции первичный океан представлял собой сложную кон центрированную смесь высокомолекулярных и прочих веществ, достигшую «критической концентрации». В силу этого макромоле кулы выпадали из раствора в форме разнообразных частиц, в том числе в форме коацерватных капель. Эти коацерваты способны были аккумулировать в себе из внешней среды различные, необ ходимые для них вещества — катализаторы, полипептиды, пиг менты, соли. В них постепенно возникали процессы ассимиляции и диссимиляции, роста и деления — словом, они превращались мало-помалу в «живую» систему. Следовательно, коацерваты мож но рассматривать как модель самосборки первичной клетки [11, 226, 227]. Эта теория не разделяется Берналом [49].
По мнению Фокса, его «протеиноиды» (их можно было бы наз вать «фокспдами» в отличие от естественных протеиноидов), при нимая в определенных условиях форму микросфер, приобретают некоторые свойства, сближающие их с первичными организмами [155]'. Так, эти микросферы имеют осмотические свойства, обладают какой-то примитивной способностью к репродукции в форме образования микропочек, похожих на дрожжевые клетки. Эти микропочки могут расти и отделяться от микросфер. Фокс считает, что его модель обладает преимуществами перед коацерватиой моделью в том отношении, что в ней энзимы (протеиноиды) образуются в отсутствие биологических энзимов, что в ней обра зуются «клетки» (микросферы) в отсутствие настоящих клеток и что, следовательно, эта модель является истинной моделью первич ного образования клеток. С этим согласиться все-таки трудно, по скольку в модели Фокса нет и намека на «предъядро».
Ранее Фокса «микросферы» синтетических пептидов были полу чены другими исследователями и другими способами: путем ин
кубации |
раствора NH4 CN при 90° в течение 4 час. [249] или смеси |
NH4 CNS |
НСНО [250], при освещении солнечным светом смеси |
молибденовой кислоты, полноксиметилена и FeCl3 [141]. Эти «микросферы» при гидролизе распадались на аминокислоты. Но невозможно считать их в какой-либо мере сходными с «первичны-
129
пптательпую среду и размножились на поверхности, сохранив первоначальную форму объекта. Происхождение этой окаменело сти не ясно. Видимо, ее следует считать «игрой случая».
Здесь уместно также вспомнить об известных искусственных образованиях Ледюка, имевших поразительное сходство с расте ниями [2511.
У нас пет никаких оснований отдать предпочтение микросфе рам Фокса перед другими возможностями возникновения «преджизни»: она могла возникнуть вовсе и не в форме микросфер. Можно представить, что в концентрированном «бульоне Опарина», содержавшем все нужиое для жизненного процесса вещества, уже происходило формирование генного аппарата, возникали различ ные реакции обмена веществ благодаря присутствию катализато ров и первичных ферментов. Состояние такого «бульона» можно рассматривать как состояние «преджизии», как гигантское миогоядерпое преджизнениое образование, в котором вскоре появились перегородки и сформировались клетки.
Весьма важным рубежом в химической эволюции было возник новение фотосинтеза, обогатившего атмосферу Земли кислородом и обеспечившего процесс биологической эволюции.
Существует мнение, что трансформатор солнечной энергии, катализатор усвоения углекислого газа растением хлорофилл был синтезирован абиогенным путем в период химической эволюции из каких-то предшественников [20, 24, 50, 252]. Не исключена воз можность, что именно эти предшественники обладали способностью фотовосстановлеипя, но без выделения кислорода, без фотолиза воды. Они могли иметь" в своем составе взамен хлорофилла какие-то другие «древние» пигменты, исчезнувшие затем с лица Земли
Схема химической аполюцип.
ПБ — протобионт; У — углеводы; Ж — жиры;
НК —^нуклеиновые кислоты; БФ — белки, ферменты; НЗ — нуклеозиды; НТ — нуклеотиды; А — аминокислоты; П — пептиды.
|
|
|
Т а б л и ц а 17 |
|
|
|
|
|
Современные представления о последовательности эр |
энолюцни |
|||||||
|
|
|
по Гаффрону [126] |
|
|
|
|
|
Окружающие |
условия |
Источник анергии |
Результаты |
|
||||
Анаэробные, |
СН4 , |
Ультрафиолетовые лучи, |
Ацетат, |
глицин, |
урацпл |
|||
NHs, На |
|
высокая температура |
адепин; |
органический |
||||
|
|
|
|
|
«бульон» |
|
|
|
Утрата |
водорода |
Ультрафиолетовые лучи, |
Поли фосфаты, полппеити- |
|||||
Анаэробные, следы |
высокая температура, ви |
ды, порфирнны; |
окисли |
|||||
Оа |
|
|
димый свет |
|
тельно - восстановитель |
|||
|
|
|
|
|
ные процессы |
|
|
|
Прекращение доступа ультрафиолетовых лучей |
|
|
|
|
||||
Апаэробиые, |
сле- |
Видпмый свет |
Поверхностный |
катализ; |
||||
ды 0-2, |
СОа |
|
|
|
фотохимические |
процес |
||
|
|
|
|
|
сы; репродуктивные цик |
|||
|
|
|
I |
|
лические синтезы |
|||
Исчезновение свободных органических веществ |
|
|
|
|
||||
Анаэробные, |
СОа |
Фотовосстаповлеиие, бро |
Размножающиеся |
едини |
||||
следы Оз |
|
жение |
|
цы, обладающие обменом |
||||
|
|
|
|
|
веществ; |
двухбайтовый |
||
|
|
|
|
|
процесс; |
возникновение |
||
|
|
|
|
|
клеток |
|
|
|
Исчезновение |
анаэробных |
условий |
|
|
|
|
||
Аэробные, анаэроб |
Фотосинтез, |
дыхание |
Автотрофные |
растения; |
||||
ные мпкроусловня |
|
|
дарвиновская эволюция; |
|||||
|
|
|
|
|
сознание |
|
|
|
[50, 126]. Примером примитивной формы фотосинтеза без выделе ния кислорода может служить фотосинтез у древнейших предста вителей земной жизни — пурпурных бактерий. В них содержится
пигментный |
комплекс из хлорофилла, цитохромов, флавинов, |
с помощью |
которого совершается реакция фотовосстановления. |
Такой же неполный фотосинтез без выделения кислорода наблю дается у водоросли Chlamydobotrys, использующей в процессе фотовосстановления ацетат, а не С 0 2 [126].
Итак, картина химической эволюции благодаря обширному экспериментальному материалу может быть нарисована довольно правдоподобно, хотя в ней остается еще много загадочных, темных пятен. Она может быть представлена в виде эволюционной схемы Гаффрона [126] (табл. 17) или нашей (табл. 18) или в виде эволю ционного древа (стр. 132). Необходимо здесь еще раз заметить, что в ходе химической эволюции синтезировались многие побоч ные вещества, близкие по строению (изомеры) к эволюционирую щим, но не пригодные для дальнейшего синтетического процесса. Эти вещества не были использованы в нем, становились отбросами эволюции, служили материалом для образования ископаемых орга-
133
|
|
|
|
'Гц б л и ц а 18 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Схема |
периодов |
химической |
эволюции |
|
|
|
|
||||
Период, длитель |
Состояние |
Земли |
Источник |
энергии |
Продукты эволюции |
|||||||
ность |
||||||||||||
1 |
Зпозднш |
стадия: |
Ядерные |
процес Элементы |
п |
радика |
||||||
Около 10" лот |
мпкросолице, |
На, |
сы, высокая |
тем лы: С, Са, Сз, СН, СНа, |
||||||||
(4,5—3,5-10°) |
Не |
|
|
|
пература |
|
|
CN |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Соединения: CH.i, NHa, |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
СО, CO., НзО, HCN |
||||
11 |
Органическая |
ста Высокая |
темпера |
Углеводороды |
н |
мно |
||||||
Ю«—10' лет |
дия: |
образование тура; ультрафиоле жество |
других |
орга |
||||||||
(3,5-10s) |
коры; |
веиериантовые и |
ионизи |
нических |
соединений |
|||||||
|
скне условия, СО-, рующие излучения |
|
|
|
|
|
||||||
|
Шз |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
I I I |
Стадия биохемогеТеплота, свет; фо- |
Аминокислоты, |
угле |
|||||||||
10е—10s лет |
неза: |
снижение товосстановлепне, |
воды, глпцериды, пу |
|||||||||
(3,4-10°) |
температуры; |
об •брожение |
|
|
рины, |
|
ппримидппы |
|||||
|
разование океанов, |
|
|
|
биополимеры; |
|
пер |
|||||
|
рек; |
прибрежные |
|
|
|
вичные |
|
свободные |
||||
|
зоны, СОз, мало 0> |
|
|
|
клетки; |
|
размножение |
|||||
IV |
Стадия биоса: сов Фотосинтез, |
дыха Простейшие |
|
расте |
||||||||
3,3-3,1-10» лет |
ременные |
аэроб |
ние |
|
|
ния; |
Биологическая |
|||||
До настоящего ные |
УСЛОВИЯ, |
1\тз, |
|
|
|
эволюция |
|
|
||||
времени |
О», СОз |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
П р и м е ч а н и е . В первой графе |
римские цифры означают пум?рацню периодов, число |
|||||||||||
без скобок — длительность периода, числа в скобках — его возраст. |
|
|
|
|
нических формаций (нефть), подвергались каким-то превращениям или даже пожирались затем протобионтамп.
Можно в заключение с уверенностью сказать, что эволюция органического вещества от простых молекул до самовоспроизво дящейся и саморегулируемой системы, состоящей из белка, нуклеи новых кислот и ферментов, представляется столь же закономерным и неизбежным процессом, как и эволюция живых существ, являю щаяся продолжением и завершением химической эволюции. Хи мическая и биологическая эволюции составляют единое целое, единый неразрывный процесс.
Основными направляющими факторами химической эволюции могли быть только строение вещества, физико-химические свойства соединений. Вполне законно поэтому искать сходство между путя ми синтеза органических соединений в процессе химической эво люции и биогенезом этих же соединений. Эти факторы лежат и в основе строения биополимеров, выработки разных последователь ностей аминокислот в белках и в обратимой передачи этой иифор-
134