Файл: Титаев А.А. Эволюция органических соединений на Земле. От углерода до биополимеров.pdf

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 11.04.2024

Просмотров: 88

Скачиваний: 2

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

аминокислоты — L-гнстидппа, L-лизипа, L-аснарапша и др.—

в

опытах с синтезом гстерополпмеров пол и пуклеотндфосфорплазой

в

клетках Escherichia coli было доказано специфическое влияние

аминокислот

на включение отдельных нуклеотидов в

полнрыбо-

 

„ Г

ц

 

нуклеотид,

изменение отпотепня основании А

^_у .

отношения

пуринов к пнрпмидннам. Следовательно, аминокислоты

оказывают

специфическое регулирующее влияние на процессы синтеза РНК в микробной клетке [24(5].

Такое значительное влияние некоторых аминокислот на обмен нуклеиновых кислот было обнаружено и у детей. В их моче содер­

жатся довольно значительные

количества некоторых

пурпловых

и пирпмидиновых оснований

пли нуклеозпдов н даже

нуклеоти­

дов. Если дети получают определенную нагрузку гистидпном, выброс этих продуктов обмена усиливается п изменяется также качественно, так как появляются новые продукты обмена нуклеи­ новых кислот [247].

Следовательно, механизм связи (влияния) аминокислот с син­ тезом нуклеиновых кислот сохранился на всем протяжении эво­ люции — химической и биологической. Интересно упомянуть, что вирусные белки способны изменять конфигурацию вирусной РНК.

На основании сказанного можно сделать вывод, что. вероятно, упорядоченность строения макромолекул в процессе химической эволюции возникала независимо от матрицы — РНК п определя­ лась внутренними и внешними закономерностями физико-химиче­ ского порядка. Можно скорее предполагать, как сказано выше, что в период химической эволюции развивающийся генный аппарат считывал свою информацию с белков и ферментов, синтезирован­ ных абиогенным, независимым от РНК способом [248], а затем

передавал ее обратно вновь

синтезируемым, уже с его помощью

по матричному механизму,

белкам.

Но мыслим и другой самостоятельный, независимый от белка аутокаталитический механизм синтеза последовательности нуклео­ тидов в нуклеиновых кислотах в абиогенезе. По этому механизму порядок последовательного присоединения нуклеотидов к расту­ щей цепи полинуклеотида в значительной степени определяется присутствием комплементарного нуклеотида в известных «парах» нуклеотидов. Так, конденсация тимидииа (гексатимидина в опыте) в 10 раз ускоряется в присутствии «пары» для него — адеииловой кислоты, действующей по типу аутокатализа или «возвратной каталитической системы». По мнению Кальвина, этот селективный аутокаталитический механизм способен довольно точно вос­ производить нуклеотидную последовательность в полимерах [24].

После образования двух важнейших биохимических систем — полипептидной и полинуклеотидной — наступил период их объе­ динения, приспособления друг к другу, возникновения передачи информации, протекающей по вышеуказанной схеме, способной стать в дальнейшем носителем генетической информации,

128


Обобщая данные о механизме синтеза белка с вышеизложен­ ными сведениями о факторах синтеза «микромолекул», можно ска­ зать, что в основе направленного, необратимого хода химической эволюции лежали особенности строения атомов, физико-химиче­ ские свойства первых химических соединений и предшественников.

. Наиболее труден вопрос о механизмах перехода химической эволюции в биологическую.

По мнению Бернала, «нуклеиновая кислота с синтезируемыми ею при участии ферментов белковыми молекулами могла предста­ вить собой то первичное образование, которое еще не было живым организмом, но было первой ступенью к организации живого су­ щества» ([49], стр. 213).

А. И. Опариным была развита коацерватиая теория происхож­ дения первых живых существ. По его мнению, в конце химической эволюции первичный океан представлял собой сложную кон­ центрированную смесь высокомолекулярных и прочих веществ, достигшую «критической концентрации». В силу этого макромоле­ кулы выпадали из раствора в форме разнообразных частиц, в том числе в форме коацерватных капель. Эти коацерваты способны были аккумулировать в себе из внешней среды различные, необ­ ходимые для них вещества — катализаторы, полипептиды, пиг­ менты, соли. В них постепенно возникали процессы ассимиляции и диссимиляции, роста и деления — словом, они превращались мало-помалу в «живую» систему. Следовательно, коацерваты мож­ но рассматривать как модель самосборки первичной клетки [11, 226, 227]. Эта теория не разделяется Берналом [49].

По мнению Фокса, его «протеиноиды» (их можно было бы наз­ вать «фокспдами» в отличие от естественных протеиноидов), при­ нимая в определенных условиях форму микросфер, приобретают некоторые свойства, сближающие их с первичными организмами [155]'. Так, эти микросферы имеют осмотические свойства, обладают какой-то примитивной способностью к репродукции в форме образования микропочек, похожих на дрожжевые клетки. Эти микропочки могут расти и отделяться от микросфер. Фокс считает, что его модель обладает преимуществами перед коацерватиой моделью в том отношении, что в ней энзимы (протеиноиды) образуются в отсутствие биологических энзимов, что в ней обра­ зуются «клетки» (микросферы) в отсутствие настоящих клеток и что, следовательно, эта модель является истинной моделью первич­ ного образования клеток. С этим согласиться все-таки трудно, по­ скольку в модели Фокса нет и намека на «предъядро».

Ранее Фокса «микросферы» синтетических пептидов были полу­ чены другими исследователями и другими способами: путем ин­

кубации

раствора NH4 CN при 90° в течение 4 час. [249] или смеси

NH4 CNS

НСНО [250], при освещении солнечным светом смеси

молибденовой кислоты, полноксиметилена и FeCl3 [141]. Эти «микросферы» при гидролизе распадались на аминокислоты. Но невозможно считать их в какой-либо мере сходными с «первичны-

129



пптательпую среду и размножились на поверхности, сохранив первоначальную форму объекта. Происхождение этой окаменело­ сти не ясно. Видимо, ее следует считать «игрой случая».

Здесь уместно также вспомнить об известных искусственных образованиях Ледюка, имевших поразительное сходство с расте­ ниями [2511.

У нас пет никаких оснований отдать предпочтение микросфе­ рам Фокса перед другими возможностями возникновения «преджизни»: она могла возникнуть вовсе и не в форме микросфер. Можно представить, что в концентрированном «бульоне Опарина», содержавшем все нужиое для жизненного процесса вещества, уже происходило формирование генного аппарата, возникали различ­ ные реакции обмена веществ благодаря присутствию катализато­ ров и первичных ферментов. Состояние такого «бульона» можно рассматривать как состояние «преджизии», как гигантское миогоядерпое преджизнениое образование, в котором вскоре появились перегородки и сформировались клетки.

Весьма важным рубежом в химической эволюции было возник­ новение фотосинтеза, обогатившего атмосферу Земли кислородом и обеспечившего процесс биологической эволюции.

Существует мнение, что трансформатор солнечной энергии, катализатор усвоения углекислого газа растением хлорофилл был синтезирован абиогенным путем в период химической эволюции из каких-то предшественников [20, 24, 50, 252]. Не исключена воз­ можность, что именно эти предшественники обладали способностью фотовосстановлеипя, но без выделения кислорода, без фотолиза воды. Они могли иметь" в своем составе взамен хлорофилла какие-то другие «древние» пигменты, исчезнувшие затем с лица Земли

Схема химической аполюцип.

ПБ — протобионт; У — углеводы; Ж — жиры;

НК —^нуклеиновые кислоты; БФ — белки, ферменты; НЗ — нуклеозиды; НТ — нуклеотиды; А — аминокислоты; П — пептиды.

 

 

 

Т а б л и ц а 17

 

 

 

 

Современные представления о последовательности эр

энолюцни

 

 

 

по Гаффрону [126]

 

 

 

 

Окружающие

условия

Источник анергии

Результаты

 

Анаэробные,

СН4 ,

Ультрафиолетовые лучи,

Ацетат,

глицин,

урацпл

NHs, На

 

высокая температура

адепин;

органический

 

 

 

 

 

«бульон»

 

 

 

Утрата

водорода

Ультрафиолетовые лучи,

Поли фосфаты, полппеити-

Анаэробные, следы

высокая температура, ви­

ды, порфирнны;

окисли­

Оа

 

 

димый свет

 

тельно - восстановитель­

 

 

 

 

 

ные процессы

 

 

Прекращение доступа ультрафиолетовых лучей

 

 

 

 

Апаэробиые,

сле-

Видпмый свет

Поверхностный

катализ;

ды 0-2,

СОа

 

 

 

фотохимические

процес­

 

 

 

 

 

сы; репродуктивные цик­

 

 

 

I

 

лические синтезы

Исчезновение свободных органических веществ

 

 

 

 

Анаэробные,

СОа

Фотовосстаповлеиие, бро­

Размножающиеся

едини­

следы Оз

 

жение

 

цы, обладающие обменом

 

 

 

 

 

веществ;

двухбайтовый

 

 

 

 

 

процесс;

возникновение

 

 

 

 

 

клеток

 

 

 

Исчезновение

анаэробных

условий

 

 

 

 

Аэробные, анаэроб­

Фотосинтез,

дыхание

Автотрофные

растения;

ные мпкроусловня

 

 

дарвиновская эволюция;

 

 

 

 

 

сознание

 

 

 

[50, 126]. Примером примитивной формы фотосинтеза без выделе­ ния кислорода может служить фотосинтез у древнейших предста­ вителей земной жизни — пурпурных бактерий. В них содержится

пигментный

комплекс из хлорофилла, цитохромов, флавинов,

с помощью

которого совершается реакция фотовосстановления.

Такой же неполный фотосинтез без выделения кислорода наблю­ дается у водоросли Chlamydobotrys, использующей в процессе фотовосстановления ацетат, а не С 0 2 [126].

Итак, картина химической эволюции благодаря обширному экспериментальному материалу может быть нарисована довольно правдоподобно, хотя в ней остается еще много загадочных, темных пятен. Она может быть представлена в виде эволюционной схемы Гаффрона [126] (табл. 17) или нашей (табл. 18) или в виде эволю­ ционного древа (стр. 132). Необходимо здесь еще раз заметить, что в ходе химической эволюции синтезировались многие побоч­ ные вещества, близкие по строению (изомеры) к эволюционирую­ щим, но не пригодные для дальнейшего синтетического процесса. Эти вещества не были использованы в нем, становились отбросами эволюции, служили материалом для образования ископаемых орга-

133


 

 

 

 

'Гц б л и ц а 18

 

 

 

 

 

 

 

 

Схема

периодов

химической

эволюции

 

 

 

 

Период, длитель­

Состояние

Земли

Источник

энергии

Продукты эволюции

ность

1

Зпозднш

стадия:

Ядерные

процес­ Элементы

п

радика­

Около 10" лот

мпкросолице,

На,

сы, высокая

тем­ лы: С, Са, Сз, СН, СНа,

(4,5—3,5-10°)

Не

 

 

 

пература

 

 

CN

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Соединения: CH.i, NHa,

 

 

 

 

 

 

 

 

СО, CO., НзО, HCN

11

Органическая

ста­ Высокая

темпера­

Углеводороды

н

мно­

Ю«—10' лет

дия:

образование тура; ультрафиоле­ жество

других

орга­

(3,5-10s)

коры;

веиериантовые и

ионизи­

нических

соединений

 

скне условия, СО-, рующие излучения

 

 

 

 

 

 

Шз

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

I I I

Стадия биохемогеТеплота, свет; фо-

Аминокислоты,

угле­

10е—10s лет

неза:

снижение товосстановлепне,

воды, глпцериды, пу­

(3,4-10°)

температуры;

об­ •брожение

 

 

рины,

 

ппримидппы

 

разование океанов,

 

 

 

биополимеры;

 

пер­

 

рек;

прибрежные

 

 

 

вичные

 

свободные

 

зоны, СОз, мало 0>

 

 

 

клетки;

 

размножение

IV

Стадия биоса: сов­ Фотосинтез,

дыха­ Простейшие

 

расте­

3,3-3,1-10» лет

ременные

аэроб­

ние

 

 

ния;

Биологическая

До настоящего ные

УСЛОВИЯ,

1\тз,

 

 

 

эволюция

 

 

времени

О», СОз

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

П р и м е ч а н и е . В первой графе

римские цифры означают пум?рацню периодов, число

без скобок — длительность периода, числа в скобках — его возраст.

 

 

 

 

нических формаций (нефть), подвергались каким-то превращениям или даже пожирались затем протобионтамп.

Можно в заключение с уверенностью сказать, что эволюция органического вещества от простых молекул до самовоспроизво­ дящейся и саморегулируемой системы, состоящей из белка, нуклеи­ новых кислот и ферментов, представляется столь же закономерным и неизбежным процессом, как и эволюция живых существ, являю­ щаяся продолжением и завершением химической эволюции. Хи­ мическая и биологическая эволюции составляют единое целое, единый неразрывный процесс.

Основными направляющими факторами химической эволюции могли быть только строение вещества, физико-химические свойства соединений. Вполне законно поэтому искать сходство между путя­ ми синтеза органических соединений в процессе химической эво­ люции и биогенезом этих же соединений. Эти факторы лежат и в основе строения биополимеров, выработки разных последователь­ ностей аминокислот в белках и в обратимой передачи этой иифор-

134