Файл: Титаев А.А. Эволюция органических соединений на Земле. От углерода до биополимеров.pdf

Чрезвычайно важным, определяющим длительность химической эволюции, фактором мыслится время появления на Земле первых живых существ. Остатки таких первобытных существ палеонто­ логи находят в породах докембрия, в слоях, относящихся к ниж­ нему протерозою. Здесь были найдены микроскопические спороподобные образования, остатки одноклеточных водорослей или простейших акритархи, такие более сложные образования, как онколнты и оолиты и, наконец, известковые постройки водорос­ лей — своеобразные, красивые, ветвящиеся строматолиты. Строматолиты Южной Родезии имеют возраст более 3 млрд лет, якутофитоиы, кусиеллы Сибири относятся к среднему рифею. Водорослеподобные и бактериоподобные остатки найдены в чер­ ных горючих сланцах формации Ганфлинт в Канаде, на берегу Верхнего озера. Их возраст 1,9—3,05 млрд лет [24, 49]. Палеон­ тологи считают, что жизнь на Земле появилась одновременно с об­ разованием на ней твердой коры и первых морей [40].

Если Земля образовалась одновременно с Солнцем, ее возраст достигает 4,5 млрд лет, а возраст ее коры не превышает 3,5 млрд лет [25].

Все эти соображения позволяют не согласиться с хронологией схемы Гаффроиа [126] и признать более правильными схемы Каль­ вина, Кеньона, Стейимана [24, 143]. С нашей точки зрения, хими­ ческая эволюция началась еще в звездной стадии Землп, но после синтеза углеводородов и образования коры ее скорость резко увеличилась, и период от образования углеводородов до синтеза биополимеров занял, вероятно, не более 1 млн лет или меньше. Основной отрезок времени от образования биополимеров до появ­ ления первых организмов 3,1—3,2 млрд лет назад был использован для выработки упорядоченности в строении биополимеров, син­ теза и организации субклеточных частиц, эволюции фотосинтеза.

Как уже известно, первыми органическими веществами, из ко­ торых произошло все живое на Земле, были углеводороды. Из них только нпзкомолекулярные {С1—С3) предельные и непредельные соединения могли быть использованы для целей химической эво­ люции. Углеводороды с более длинной цепочкой (С4 — С2 9 ), обра­ зовавшиеся из метана в условиях высокой температуры первобыт­ ной Земли, остались, вероятно, неиспользованными и могли по­ служить для образования залежей первичной нефти [24]. Возмож­ ность такого абиогенного пути возникновения нефти обосновыва­ ется фактическим материалом о присутствии ряда углеводородов и битумов в углистых хондритах, в магматических и других зем­ ных породах, ие содержащих осадочных отложений [36, 59]. Син­ тез искусственной нефти из водяного газа служит важным под­ тверждением развиваемого положения.

Принцип отбора подходящих и способных к эволюции моле­ кул, указанный только что для углеводородов, соблюдался, очевидно, во всем дальнейшем ходе химической эволюции. Если был отбор, значит, был и отброс. Размеры первичных синтезов

123

несомненно превышали потребность, и избыток неиспользованных веществ — от спиртов, жирных кислот и других иизкомолекулярных веществ вплоть до биополимеров — в качестве отброса эво­ люции переходил в форму залежи и мог послужить либо источни­ ком пищи для протобионтов, либо для абиогенного образования иефти вторичного происхождения — путем метаморфоза. В самом деле, если по раснрострадениому мнению совремепиые запасы нефти образовались путем разложения остатков живых организ­ мов из биогенных веществ в восстановительных условиях, то по­ чему бы ей ие образоваться из тех же веществ абиогенного проис­ хождения в ранний период истории Земли в тех же условиях?

роль в теории биологического происхождения иефти.

Однако эта теория еще не доказана. Лишь после ее доказатель­ ства высказанные здесь мысли о возможном абиогенном происхож­ дении вторичной нефти приобретут свое значение. В связи с этим

Лишь с появлением более совершенных живых существ подхо­ дящий материал из накопленного органического вещества был ими использован.

По-видимому, логичнее отнести возникновение первого живого существа к началу третьей эры Гаффроиа, или второй стадии биопоэза [49], или к третьему периоду по нашему исчнслепию.

Один из важнейших вопросов химической эволюции — вопрос

омеханизме возникновения упорядоченного расположения звеньев

вмолекулах белков и нуклеиновых кислот. В биологических системах информация о первичной структуре белка — последова­ тельности аминокислот в его молекулах.— передается из ядра клетки (ДНК) через информационную РНК на рибосомную РНК, куда в то же время доставляются все аминокислоты при посредстве индивидуальных транспортных РНК . Здесь и происходит соеди­ нение аминокислот в полипептидную цепь с упорядоченной после­ довательностью, считанной с информационной РНК.

Вероятно, этот кодовый механизм синтеза белка развивался в процессе химической эволюции постепенно. Первые абиогенные нуклеиновые кислоты могли содержать неполный набор нуклеотидов и представлять собой лишь фрагменты будущих полноцен­ ных четырехнуклеотидных ДНК и РНК . Подтверждением этой точки зрения служит находка неполноценной двухиуклеотидной ДНК в семенниках крабов, нить которой составлена из чередую­ щихся последовательно молекул адешша и тимина [241], а также фрагментарность нуклеиновых кислот в вирусах,- вироидах.

В биохимии существует огромное число экспериментальных наблюдений о возможности включения отдельных, меченных по

№

1 4 С и 1 5 N аминокислот в готовую пептидную цепь. Оно может про­ исходить, по данным некоторых авторов, между карбонильной и имидной группами (СО и NH) по всей длине белковой молекулы благодаря лабилизации водорода и имидной группы [242].

По-видимому, для осуществления этого процесса в клетках требуется присутствие АТФ, гуапозпнтрифосфата и микросом [140].

Включение аминокислот может происходить как в готовые молекулы белка в порядке их «обновления», так и в пептиды, образовавшиеся безматричным путем. В этом последнем случае процесс обозначается как синтез de novo [242]. Прямых доказа­ тельств полного безматричного синтеза белка-фермента пока нет.

В этой теории особенно неясной стороной можно считать ме­ ханизм возникновения упорядоченной последовательности амино­ кислот: не может ли их последовательность в случае включения аминокислот в разные места цепи быть только хаотической?

В организме, однако, существуют белки, относящиеся к разря­ ду структурных, для которых синтез без участия РЫК, по мнению некоторых ученых, вполне допустим, например коллаген [242].

Следует заметить, что молекула коллагена построена однотипно у всех млекопитающих, не обладает индивидуальными или видовы­ ми характеристиками, что и считается результатом иеиаследуемого безматричного синтеза его.

Указанием на возможность сборки коллагена без участия РНК может служить нахождение в моче животных и человека пептидных блоков из глиципа, пролина и оксипролииа. Свободного оксппролина в моче не содержится, так как он синтезируется из пролина в пептидах, из которых строится коллаген [243]. Однако теперь доказано, что синтез оксипролииа совершается ферментной системой в рибосомном аппарате, где, очевидно, синтезируется и коллаген.

Наконец, примерами безматричного синтеза в организме могут служить синтез трипептида глютатиона из глицина, цистеина и глутамииовой кислоты и синтез дипептида карнозииа из 6-аланина и гистидииа. В бактериях Стромингер установил образование пеп­ тида из .пяти молекул аминокислот, лактата и уридиндифосфат- N-ацетил-глюкозамина ферментативным путем, причем последова­ тельность аминокислот формировалась закономерно, без участия информацнонпой РНК [150].

Существз^ет мнение, что индукция ферментов, посредством ко­ торой в молекуле предшественника формируется каталитическая - активность, перестраивается конформация и приобретается спе­ цифичность, совершается без участия РНК [244]. Но согласно при­ нятому толкованию, в процессе индукции ферменты синтезиру­ ются de novo в системе ДНК — РНК.

125

В предбнологпческий период на Земле первичная структура пептидов и белка возникала, несомненно, без участия РНК, по ступенчатому механизму, по которому, вероятно, совершался синтез белка н в наших модельных опытах. Образование опреде­ ленной последовательности аминокислот подчинялось при этом каким-то закономерностям.

Механизм образования упорядоченности в расположении звеньев в полимерах при отсутствии РНК показал Мора [219] на примере образования полисахаридов при нагревании раствора глюкозы в присутствии кислоты или щелочи. Структура синтези­ руемого полимера, по его данным, определяется строением моно­ мера, условиями реакции, свойствами катализатора.

Физико-химическая информация, содержащаяся в мономере, передается наподобие наследственной передачи полимеру [245]. Об этом, впрочем, было уже сказано выше. Там же указано, что макромолекулярная структура получает какую-то часть информа­ ции и из внешней среды [235].

По мнению Кальвина, последовательность аминокислот в от­ сутствие РНК контролируется также растущим концом полипеп­ тидной цепи [24].

В своей работе по синтезу белка в абиогенных условиях в при­ сутствии АТФ и адсорбента мы нашли, что этот синтез развивается постепенно, ступенчато, путем, вероятно, активирования амино­ кислот с помощью АТФ. При этом выяснено было, что специфич­ ность синтезируемого белка или фермента зависит от состава ис­ ходной смеси аминокислот. Значит, п последовательность амино­ кислот, поскольку специфичность белка определяется ею, форми­ руется в явной зависимости от соотношения аминокислот в исход­ ном растворе.

Если характерные свойства и строение синтезируемых поли­ пептидов и белков определялись составом и соотношением амино­ кислот в исходной смеси, их физико-химическими свойствами, то последовательность аминокислот в белках при первичных син­ тезах ни в коей мере не являлась случайным событием. Только такой вывод можно сделать из наших экспериментов, и он совпада­ ет с выводами из работы Стейнмана и Коула [148]. Информация, содержащаяся в атомах и молекулах, в данном случае в амино­ кислотах, используется для образования первичной струк­ туры полимеров. Об этой закономерности, как факторе химической эволюции, сказано выше.

Доказательства возможности и необходимости образования оп­ ределенной последовательности аминокислот в синтезируемых полииептидах получены также Харадой и Фоксом. Применив точ­ ные методы анализа, они выявили закономерную зависимость по­ рядка расположения аминокислот, N-концевых групп в протеиноидах от состава исходной смеси, количественного соотношения аминокислот в ней [81, 82, 154].

Если наращивание полипептидной цепи в предбнологпческий

126

период происходило без участия матрицы, то возникает вопрос, как происходило ограничение этого роста? Выше указано, что синтез нити коллагена заканчивается, когда к ней присоединяется углевод. Вероятно, безматричный синтез мог заканчиваться по такому же принципу — вследствие присоединения какой-либо группы или катализатора к концу растущей цепи, чем и прекра­ щался его контроль над ростом цепи.

Итак, можно предположить, что определенная последователь­ ность расположения аминокислот возникала первично в абиогенно синтезируемом белке, обладающем ферментными свойствами (как в наших опытах). При синтезе РЫК (или ДНК) этот белок-фермент связывал нуклеиновые основания в кодоны соответственно порядку аминокислот в своей молекуле. Возникавшая таким путем РНК

сопределенной конфигурацией кодонов способна была синтези­ ровать тот же белок, под воздействием которого она синтезирова­ лась. Следовательно, первичные белки и служили матрицей для синтеза нуклеиновых кислот, а далее процесс передачи информа­ ции развивался по закону обратной связи. В результате считанная

смолекулы белка-фермента и записанная на синтезированной РНК информация передавалась затем синтезируемым с участием этой РНК белкам. Этот процесс схематически можно изобразить

как цикл из двух элементов [227]:

IБелок-фермент | U PI-IK Т

Эта первичная система саморегуляции, первичный процесс транс­ крипции и трансляции информации затем постепенно трансформи­

зой», переносящей информацию от РНК к ДНК. В текущем году, используя информационную РНК для белка глобина в качестве _ матрицы, в трех лабораториях США синтезировали ген (ДНК), контролирующий синтез глобина. .Следовательно, вышеуказанный цикл можно написать так:

РНК - » Д Н К

Т I

Аминокислоты —> Белок <— РНК

Влияние аминокислот, находящихся во внешней среде, на нуклеотидный состав РНК замечено и в клетках, синтезирующих РНК по матричному механизму. В присутствии избытка какой-либо

127