ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 29.04.2024
Просмотров: 42
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
3. Капсула Шумлянского-Боумена
а) Внутренний листок (7) этой капсулы окружает каждый капилляр почти со всех сторон. Поэтому при световой микроскопии различить данный листок обычно нельзя. Он образован крупными эпителиальными клетками — подоцитами. Последние имеют отростчатую форму, о чем более подробно будет сказано чуть ниже.
б) Наружный листок (10) капсулы — один слой плоских эпителиальных клеток на тонкой (однослойной) базальной мембране. На границе тельца листок переходит в кубический эпителий (11) проксимального извитого канальца.
в) Между листками находится щелевидная полость (8) капсулы. Она на границе тельца переходит, соответственно, в просвет (9) проксимального канальца.
4. Мезангиальные клетки. Между теми участками капилляров клубочка, которые не покрыты внутренним листком капсулы, находятся мезангиальные (межсосудистые) клетки (12).
а) Одни из этих клеток – мезангиоциты гладкомышечного типа: они – вырабатывают межклеточный матрикс, заполняющий межкапиллярное пространство, – а также способны сокращаться и стимулировать клубочковый кровоток.
б) Другие клетки – мезангиоциты макрофагического типа: являются макрофагами и поэтому участвуют в иммуновоспалительных процессах в клубочках.
2.85 Образование первичной мочи, ее количество и пути поступления.
В почечных тельцах (1) происходит фильтрация плазмы крови из капилляров в просвет капсулы (образование первичной мочи).
Как уже отмечалось, фильтрация происходит благодаря высокому давлению в капиллярах клубочков — 50–60 мм рт. ст. в случае кортикальной системы кровотока. Кроме того, важнейшее значение имеет особая структура фильтрационного барьера, т. е. барьера между кровью и просветом капсулы (о чем будет идти речь в п. 28.1.3).
б) Состав фильтрата. В результате в фильтрат (первичную мочу) попадают многие компоненты плазмы крови:
I-II. вода и неорганические ионы (Na+, K+, Cl- и прочие ионы плазмы),
III. низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза, аминокислоты, продукты метаболизма — мочевина, мочевая кислота, креатинин, желчные пигменты и др.), IV. не очень крупные белки плазмы (альбумин, некоторые глобулины).
в) Объем фильтрата
I. В сутки через почки проходит примерно 1800 л крови. Разумеется, в состав фильтрата перемещается лишь относительно небольшая часть этой крови — как уже отмечалось, около 10% жидкости. Если бы степень фильтрации была больше, то выходящая из клубочка кровь стала бы чрезмерно густой из-за сильного снижения объема плазмы. Так или иначе, суточный объем первичной мочи — около 180 л. II. Также за сутки в состав фильтрата, в частности, попадает (не считая многочисленных прочих веществ) около 180 г глюкозы и до 150 мг белков (их существенно меньше, чем глюкозы, поскольку они медленнее фильтруются). III. Суточный объем фильтрата более чем в 100 раз выше суточного объема конечной мочи, составляющего примерно 1,5 л. Это означает, что свыше 99 % воды, а также вся глюкоза, все белки, почти все прочие компоненты (кроме конечных продуктов обмена) должны реабсорбироваться из первичной мочи.
2.86 Наиболее активный участок нефрона, обеспечивающий возврат веществ, полезных организму, его гистологическое строение и что реабсорбируется.
Проксимальные извитые канальцы
I. активная (т. е. за счет специально расходуемой энергии) реабсорбция практически
всей глюкозы, всех белков и аминокислот, значительной части ионов (85 % Na+),
II. а также пассивная реабсорбция большей
части (тоже порядка 85 %) воды.
б) Данная реабсорбция не регулируется гормонами и поэтому называется облигатной.
Действительно, на данной стадии реабсорбции происходит удаление из первичной мочи
более 150 л воды в сутки, и регуляция здесь не
нужна — ни тонкая (масштаба ± 0,5–1,0 л), ни
тем более грубая (± 20–30 л).
А регулировать реабсорбцию веществ, которые должны быть извлечены из первичной
мочи полностью, тоже нет смысла.
в) Рассмотрим механизм реабсорбции
в проксимальных канальцах.
2. Белки реабсорбируются путем пиноцитоза.
Полагают, что затем все они попадают в лизосомы клеток канальцев и разрушаются до
аминокислот.
3. Низкомолекулярные вещества (глюкоза,
аминокислоты, многие ионы и т.д.)
а) Преодоление апикальной мембраны эпителиоцитов канальцев. Переход из просвета
канальцев в цитоплазму эпителиоцитов осуществляется путем симпорта (сопряженного
переноса) веществ с ионами Na+, где последние перемещаются в клетку по градиенту своей концентрации.
Таким образом, для каждого из указанных
веществ (или для каждой группы веществ) в
апикальной мембране должна существовать
специальная транспортная система, которая
– «закачивает» вещество в эпителиоцит
против градиента концентрации (тем самым еще более увеличивая концентрационный барьер),
– и использует для этого осмотическую
энергию ионов Na+.
б) Происхождение осмотической энергии ионов Na+. Низкая внутриклеточная концентрация ионов Na+ обеспечивается благодаря деятельности Na+-насоса и (или) Na+,К+-насоса
на базолатеральной поверхности эпителиальных клеток. При этом
– Na+-насос обменивает внутриклеточные
ионы Na+ на неклеточные ионы Н+,
– а Na+,К+-насос обменивает внутриклеточные ионы Na+ не только на ионы Н+, но и
на ионы К+ (в соотношении 3Na+ в обмен
на 2К+ и 1Н+).
В обоих случаях для работы насоса используется энергия АТФ.
в) Преодоление базолатеральной мембраны
эпителиоцитов канальцев
Что же касается реабсорбируемых веществ
(глюкозы, аминокислот и т.д.), то выходят
они из эпителиоцитов канальцев (через базолатеральную плазмолемму клеток) по градиенту своей концентрации, но с помощью специальных белковых переносчиков. Т.е. здесь используется облегченная диффузия (п. 2.2.2.1).
г) Выйдя из эпителиоцита канальца, вещества
– попадают в латеральное пространство
(узкую щель между базальными отделами
клеток; п. 28.1.1.3),
– а оттуда затем диффундируют через базальную мембрану, интерстиций и эндотелий в просвет капилляров.
4. Наконец, вода следует (в силу осмотического эффекта) за реабсорбируемыми веществами – главным образом, ионами. При этом для
нее в плазмолемме эпителиоцитов существуют специальные водные каналы, образованные
белком аквапорином 1
2.87 Морфологические признаки проксимальных канальцев почти и их функции.
стенку канальцев (1) образует однослойный кубический каемчатый эпителий – диаметр канальцев — относительно большой: около 60 мкм, – а просвет — узкий, неправильной формы. б) Характеристика клеток (на светооптическом уровне).
-
Цитоплазма эпителиоцитов — оксифильная, непрозрачная, как бы вспененная (из-за наличия в ней многочисленных пиноцитозных пузырьков, образующихся при реабсорбции). -
II. На внутренней (апикальной) поверхности клеток имеется щеточная каемка (образованная микроворсинками). -
III. В базальной же части клеток — исчерченность, обусловленная складками плазмолеммы и наличием большого количества митохондрий.
Напомним: в проксимальных канальцах происходит активная реабсорбция большей части оказавшихся в фильтрате веществ. Этой высокой функциональной активности соответствуют отмеченные особенности строения: щеточная каемка и базальная складчатость увеличивают поверхность, через которую переносятся реабсорбируемые вещества, а митохондрии обеспечивают энергией активный транспорт.
2.88 Топография «чудесной» капиллярной сети и причина такого названия.
Некоторые участки большого круга усложнены: на своем пути кровь проходит через капилляры не один раз, а дважды. В этом случае та капиллярная сеть, которая заключена между двумя однотипными сосудами (например, между двумя артериолами), называется чудесной. Такие сети встречаются в следующих участках
почечные артерии и их ветви –> приносящие артериолы -> капилляры клубочков -> выносящие артериолы -> капилляры канальцев -> ветви почечных вен -> сами эти вены
В капиллярах клубочков многие вещества фильтруются из крови в первичную мочу, а в капиллярах канальцев — вновь возвращаются (реабсорбируются) в кровеносное русло. Чудесная сеть — капилляры клубочков: они расположены между двумя артериолами.
2.89 Топография собирательных трубочек, их гистологическое строение и функции.
I. Собирательные трубочки (3) — самые
крупные среди почечных канальцев как по
общему диаметру (80–100 мкм), так и по ширине просвета
II. Высота эпителия трубочек меняется по
их длине: на уровне коры и верхних отделов
мозгового вещества — однослойный кубический
эпителий, ниже в мозговом веществе — однослойный цилиндрический эпителий, что свидетельствует о большей (по сравнению с кубическим эпителием) функциональной активности.
б) Характеристика клеток. В эпителии трубочек — клетки двух видов: светлые и темные.
I. Светлые (или главные) клетки по численности значительно преобладают (отсюда —
общий светлый вид трубочек). Именно они
содержат два вида аквапорина и
участвуют в пассивной реабсорбции воды, которая в присутствии АДГ идет очень интенсивно.
На апикальной поверхности находится
одна или две реснички.
Еще одна возможная функция этих клеток — синтез простагландинов.
II. Темные (или вставочные) клетки секретируют в мочу ионы Н+ (и аммиак). И, в
силу сходства функций, они напоминают по
структуре париетальные клетки желез желудка.
2.90 Морфофункциональная характеристика дистальных канальцев, их топография.
Дистальные извитые канальцы (см. рис. 28.11, а и б) а) Характеристика канальцев: – канальцы (2) образованы низким призматическим эпителием; причем, по сравнению с проксимальными канальцами, – их диаметр немного меньше – 30– 50 мкм, – а просвет – более широкий и ровный. б) Характеристика клеток: – цитоплазма — немного светлее, прозрачная; – отсутствует щеточная каемка; – как и у проксимальных канальцев, имеется базальная исчерченность
в) Связь строения с функцией. Функциональная нагрузка на эти канальцы меньше, чем на проксимальные. Действительно, в них реабсорбируются в основном лишь электролиты. Отсюда — ряд признаков более низкой функциональной активности: I. меньшая высота эпителиоцитов, II–III. отсутствие щеточной каемки и «вспененности» цитоплазмы. Заметим: к стенкам тех и других канальцев прилежат многочисленные кровеносные капилляры (3).
2.91 Морфологическая характеристика петли Генле, топография и функции.
В мозговом веществе (рис. 28.13, а–в) присутствует три вида канальцев (если не учитывать короткие проксимальные прямые канальцы : компоненты петли Генле — тонкие канальцы (1) и дистальные прямые канальцы (2), а также собирательные трубочки (3 на рис. 28.11, а)
-
Дистальные прямые канальцы в функциональном отношении практически эквивалентны дистальным извитым канальцам (п. 28.1.2.2). Поэтому у них такая же морфология: – они тоже образованы низким призматическим (или кубическим) эпителием; – их просвет – тоже ровный и широкий – и т.д. (см. выше).
2. Тонкие канальцы а) Характеристика канальцев
I. Тонкие канальцы (1) образованы однослойным плоским эпителием, т. е. обладают очень тонкой стенкой.
II. К тому же данные канальцы очень малы по диаметру (15 мкм), вследствие чего придают мозговому веществу ячеистую структуру.
III. Местами в просвет канальцев выбухают ядросодержащие части эпителиоцитов. Всеми этими чертами тонкие канальцы напоминают капилляры (4). У последних имеется лишь один явный отличительный признак — наличие в просвете эритроцитов.
в) Связь строения с функцией. Структура тонких канальцев опять-таки полностью соответствует их функции. В них происходит лишь пассивная реабсорбция воды. Поэтому клетки столь малы по высоте и не имеют каких-либо признаков высокой функциональной активности: каемки, многочисленных митохондрий, складчатости базальной плазмолеммы
2.92 Структурные компоненты фильтрационного барьера, их функциональные особенности.
Фильтрационный барьер — это совокупность структур, разделяющих просвет капилляра клубочка и полость (2) капсулы. Через данный барьер происходит фильтрация плазмы крови.
б) Согласно вышеизложенному, барьер включает три компонента:
I. эндотелий капилляров, клетки которого имеют фенестры и поры,
II. трехслойную базальную мембрану
III. и внутренний листок капсулы, чьи клетки — подоциты (5) с их телами (5А) и отростками — не образуют непрырывного препятствия
в) Из этого перечисления следует, что центральную роль в образовании барьера играет базальная мембрана. В ее же составе в качестве фильтра могут выступать либо протеогликаны и гиалуроновая кислота периферических слоев, либо мелкоячеистая коллагеновая сеть среднего слоя, либо и то, и другое вместе. Моделирование показывает, что и в базальной мембране, видимо, тоже существуют поры (цилиндрические каналы) диаметром в несколько нанометров, через которые могут перемещаться молекулы различных веществ — вплоть до белков среднего размера