ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 05.05.2024
Просмотров: 184
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
пальмеллевидным состоянием. В такое состояние могут переходить многие монадные и коккоидные водоросли при наступлении неблагоприятных условий, образующиеся при этом пальмеллевидные образования, как правило, мелкие и не имеют постоянной формы.
Клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. Вегетативно нитчатые водоросли размножаются обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным — делятся все клетки нити, интеркалярным — зона роста расположена в середине нити, апикальным — делением конечных клеток, и базальным — делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами.
Есть две системы нитей: стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные. Горизонтальные нити тесно смыкаются, либо могут сливаться в псевдопаренхиматозную пластинку и выполняют, в основном, опорную функцию и функцию вегетативного размножения, вертикальные нити — преимущественно ассимиляторную функцию. Иногда может наблюдаться редукция, либо чрезмерное развитие тех или иных нитей, приводящее к вторичной утрате или нарушению характерных черт гетеротрихального строения (при редукции вертикальных нитей, например, таллом может представлять собой простую однослойную пластинку, полностью прикреплённую к субстрату).
Многоклеточные талломы в форме пластинок из одного, двух или нескольких слоёв клеток. Возникают при продольном делении клеток, составляющих нить. Число слоёв зависит от характера образования перегородок при делении клеток. Иногда слои могут расходиться, и таллом тогда приобретает трубчатую форму (полый внутри), стенки при этом становятся однослойными.
Отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер.
Таллом представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (Siphonocladales).
Свойственна только харовым водорослям. Таллом крупный, многоклеточный, состоит из главного побега с ветвями и отходящими от него, иногда ветвящимися, членистыми боковыми побегами. Боковые побеги отходят от главного в области узлов, часть побега между узлами состоит, как правило, из одной крупной клетки и называется междоузлием.
Колонии, представляющие собой группы (пачки или нитеобразные образования), которые возникают в результате деления одной исходной клетки и заключены в растягивающуюся оболочку этой клетки.
Представлен слоевищами, которые образовались в результате срастания разветвлённых нитей, нередко сопровождаемого морфофункциональной дифференциацией получающихся ложных тканей.
У части синезелёных, зелёных и красных водорослей в слоевище откладываются соединения кальция, и оно становится твёрдым. Водоросли лишены корней и поглощают нужные им вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные водоросли имеют органы прикрепления — подошву (уплощённое расширение в основании) или ризоиды (разветвлённые выросты). У некоторых водорослей побеги стелются по дну и дают новые слоевища.
Рис. 4. Морфологическая организация талломов водорослей:
а — монадный (Chlamydomonas); б — амебоидный (Chrysamoeba); в — пальмеллоид-ный (Hydrurus); г — коккоидный (Pediastrum); д — сарциноидный (Chlorosarcina); е — нитчатый (Ulothrix); ж — разнонитчатый (Fritschiella); з, и — тканевой (Porphyra, Laminaria); к — сифональный (Caulerpa); л — сифонокладальный (Cladophora) [по: Арбузова, Левенец]
Строение клеток водорослей. Клетки одноклеточных и многоклеточных водорослей имеют ряд морфолого-анатомических особенностей, определяющих их функциональное предназначение.
Наружные покровы. Наружные покровы клеток водорослей характеризуются значительным разнообразием. Существуют группы водорослей, протопласт которых окружен только плазмалеммой. Такие покровы характерны для одноклеточных водорослей, имеющих амебоидную жизненную форму, а также гамет и зооспор многоклеточных водорослей.
У большинства водорослей клетки покрыты клеточной оболочкой (стенкой). Химический состав и строение клеточных оболочек зависят от систематической принадлежности водоросли. Клетки цианобактерий покрыты четырехслойной клеточной стенкой, ос-новным компонентом которой является пептидогликан — муреин, не встречающийся у эукариотических организмов. Клеточная стенка зеленых водорослей образована целлюлозой, в которой может откладываться известь (рис. 5). Целлюлозная оболочка характерна также для динофитовых водорослей, но, в отличие от зеленых, их оболочка образована системой пластинок, располагающихся внутри клеток в пузырьках — везикулах. У золотистых, желтозеленых и диатомовых водорослей оболочка клетки окремневает. Клет-ки эвгленовых и криптомонад окружены белковой пелликулой.
Рис. 5. Строение Chlamydomonas sp.:
1 — сократительная вакуоль; 2 — глазок; 3 — митохондрия; 4 — клеточная стенка; 5 — вакуоль; 6 — жгутики; 7 — ядро; 8 — хлоропласт; 9 — пиреноид; 10 — крах-мальные зерна
У прокариотических клеток отсутствуют ограниченные мем-браной органеллы (ядро, пластиды, митохондрии, диктиосомы, тельца Гольджи, жгутики), что характерно для цианобактерий. Мезокариотическая клетка (панцирные жгутиконосцы из группы динофлагеллят) несет четко ограниченное ядро, но в его строении сохраняются примитивные черты. Эукариотические водоросли обычно содержат одно четко дифференцированное ядро, хотя существуют виды, у которых количество ядер увеличивается. Так, для кладофоры характерны клетки с несколькими десятками ядер, еще больше ядер у водяной сеточки (сотни ядер). Ядро содержит генетический материал клетки, ядрышко, кариоплазму и окружено двойной мембраной с порами в ней.
Митохондрии водорослей имеют овальную форму и отделены от цитоплазмы двухслойной оболочкой. Внутренняя оболочка формирует большое количество выростов в виде крист.
Хлоропласты водорослей крайне разнообразны по форме, могут быть кольцевидными (Ulotrix), чашевидными (Chlamydomonas), цилиндрическими, спиральными (Spirogyra), пластинчатыми (некоторые диатомовые), дисковидными или округлыми (некоторые зеленые водоросли). Располагаются обычно вдоль стенок, но также могут заполнять цитоплазму (зеленые, бурые, красные водоросли) или локализоваться в центре клетки (Zygnema, десмидиевые).
Хлоропласты водорослей также отличаются по числу оболочек, характеристике и расположению тилакоидов, составу хлорофиллов и пигментов (табл. 1). Хлоропласт может иметь две (красные, зеленые, харовые водоросли), три (эвгленовые и динофлагелляты) или четыре (охрофиты, криптофиты и хлорарахниофиты) внешние мембраны. Внутренняя мембрана хлоропластов имеет многочисленные выпячивания, называемые тилакоидами, собранные в граны, в которых осуществляется фотосинтез. Количество тилакоидов в гранах варьирует и зависит от систематической принадлежности водоросли (табл. 1). Большинство хлоропластов зеленых водорослей несут пиреноиды — тельца, содержащие большое количество рубискокарбоксилазы (обычно говорят или рубиско- или рибулозобифосфаткарбоксилаза), ответственные за концентрацию углерода [Villareal, Renner], вокруг которых откладывается крахмал.
Таблица 1
Характеристики хлоропластов водорослей
Хлоропласты содержат сильно редуцированную кольцевую ДНК, происходящую из нуклеоида эндосимбиотической цианобак-терии, у хлорарахниофитов и криптомонад в хлоропласте имеется также нуклеоморф.
Жгутики водорослей имеют единый план строения. Снаружи они покрыты жгутиковой мембраной, внутри находится пучок белковых микротрубочек в виде кольца (9 пар), в центре которого расположены две одинарные микротрубочки. В основании жгутика находится короткоцилиндрическое базальное тело, погруженное в поверхностные слои цитоплазмы. Число жгутиков варьирует у разных представителей, может быть представлено 1, 2 или многими жгутиками. Место прикрепления терминальное (к концу клетки) или латеральное (сбоку клетки). С помощью жгутика клетка передвигается в среде. У Ochrophyta один жгутик простой, второй — с мастигонемами. У Rhodophyta жгутики отсутствуют.
-
Нитчатый (трихальный)
Клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. Вегетативно нитчатые водоросли размножаются обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным — делятся все клетки нити, интеркалярным — зона роста расположена в середине нити, апикальным — делением конечных клеток, и базальным — делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами.
-
Разнонитчатый (гетеротрихальный)
Есть две системы нитей: стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные. Горизонтальные нити тесно смыкаются, либо могут сливаться в псевдопаренхиматозную пластинку и выполняют, в основном, опорную функцию и функцию вегетативного размножения, вертикальные нити — преимущественно ассимиляторную функцию. Иногда может наблюдаться редукция, либо чрезмерное развитие тех или иных нитей, приводящее к вторичной утрате или нарушению характерных черт гетеротрихального строения (при редукции вертикальных нитей, например, таллом может представлять собой простую однослойную пластинку, полностью прикреплённую к субстрату).
-
Пластинчатый
Многоклеточные талломы в форме пластинок из одного, двух или нескольких слоёв клеток. Возникают при продольном делении клеток, составляющих нить. Число слоёв зависит от характера образования перегородок при делении клеток. Иногда слои могут расходиться, и таллом тогда приобретает трубчатую форму (полый внутри), стенки при этом становятся однослойными.
-
Сифональный (неклеточный, сифоновый)
Отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер.
-
Сифонокладальный
Таллом представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (Siphonocladales).
-
Харофитный (членисто-мутовчатый)
Свойственна только харовым водорослям. Таллом крупный, многоклеточный, состоит из главного побега с ветвями и отходящими от него, иногда ветвящимися, членистыми боковыми побегами. Боковые побеги отходят от главного в области узлов, часть побега между узлами состоит, как правило, из одной крупной клетки и называется междоузлием.
-
Сарциноидный
Колонии, представляющие собой группы (пачки или нитеобразные образования), которые возникают в результате деления одной исходной клетки и заключены в растягивающуюся оболочку этой клетки.
-
Псевдопаренхиматозный (ложнотканевый)
Представлен слоевищами, которые образовались в результате срастания разветвлённых нитей, нередко сопровождаемого морфофункциональной дифференциацией получающихся ложных тканей.
У части синезелёных, зелёных и красных водорослей в слоевище откладываются соединения кальция, и оно становится твёрдым. Водоросли лишены корней и поглощают нужные им вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные водоросли имеют органы прикрепления — подошву (уплощённое расширение в основании) или ризоиды (разветвлённые выросты). У некоторых водорослей побеги стелются по дну и дают новые слоевища.
Рис. 4. Морфологическая организация талломов водорослей:
а — монадный (Chlamydomonas); б — амебоидный (Chrysamoeba); в — пальмеллоид-ный (Hydrurus); г — коккоидный (Pediastrum); д — сарциноидный (Chlorosarcina); е — нитчатый (Ulothrix); ж — разнонитчатый (Fritschiella); з, и — тканевой (Porphyra, Laminaria); к — сифональный (Caulerpa); л — сифонокладальный (Cladophora) [по: Арбузова, Левенец]
Строение клеток водорослей. Клетки одноклеточных и многоклеточных водорослей имеют ряд морфолого-анатомических особенностей, определяющих их функциональное предназначение.
Наружные покровы. Наружные покровы клеток водорослей характеризуются значительным разнообразием. Существуют группы водорослей, протопласт которых окружен только плазмалеммой. Такие покровы характерны для одноклеточных водорослей, имеющих амебоидную жизненную форму, а также гамет и зооспор многоклеточных водорослей.
У большинства водорослей клетки покрыты клеточной оболочкой (стенкой). Химический состав и строение клеточных оболочек зависят от систематической принадлежности водоросли. Клетки цианобактерий покрыты четырехслойной клеточной стенкой, ос-новным компонентом которой является пептидогликан — муреин, не встречающийся у эукариотических организмов. Клеточная стенка зеленых водорослей образована целлюлозой, в которой может откладываться известь (рис. 5). Целлюлозная оболочка характерна также для динофитовых водорослей, но, в отличие от зеленых, их оболочка образована системой пластинок, располагающихся внутри клеток в пузырьках — везикулах. У золотистых, желтозеленых и диатомовых водорослей оболочка клетки окремневает. Клет-ки эвгленовых и криптомонад окружены белковой пелликулой.
Рис. 5. Строение Chlamydomonas sp.:
1 — сократительная вакуоль; 2 — глазок; 3 — митохондрия; 4 — клеточная стенка; 5 — вакуоль; 6 — жгутики; 7 — ядро; 8 — хлоропласт; 9 — пиреноид; 10 — крах-мальные зерна
У прокариотических клеток отсутствуют ограниченные мем-браной органеллы (ядро, пластиды, митохондрии, диктиосомы, тельца Гольджи, жгутики), что характерно для цианобактерий. Мезокариотическая клетка (панцирные жгутиконосцы из группы динофлагеллят) несет четко ограниченное ядро, но в его строении сохраняются примитивные черты. Эукариотические водоросли обычно содержат одно четко дифференцированное ядро, хотя существуют виды, у которых количество ядер увеличивается. Так, для кладофоры характерны клетки с несколькими десятками ядер, еще больше ядер у водяной сеточки (сотни ядер). Ядро содержит генетический материал клетки, ядрышко, кариоплазму и окружено двойной мембраной с порами в ней.
Митохондрии водорослей имеют овальную форму и отделены от цитоплазмы двухслойной оболочкой. Внутренняя оболочка формирует большое количество выростов в виде крист.
Хлоропласты водорослей крайне разнообразны по форме, могут быть кольцевидными (Ulotrix), чашевидными (Chlamydomonas), цилиндрическими, спиральными (Spirogyra), пластинчатыми (некоторые диатомовые), дисковидными или округлыми (некоторые зеленые водоросли). Располагаются обычно вдоль стенок, но также могут заполнять цитоплазму (зеленые, бурые, красные водоросли) или локализоваться в центре клетки (Zygnema, десмидиевые).
Хлоропласты водорослей также отличаются по числу оболочек, характеристике и расположению тилакоидов, составу хлорофиллов и пигментов (табл. 1). Хлоропласт может иметь две (красные, зеленые, харовые водоросли), три (эвгленовые и динофлагелляты) или четыре (охрофиты, криптофиты и хлорарахниофиты) внешние мембраны. Внутренняя мембрана хлоропластов имеет многочисленные выпячивания, называемые тилакоидами, собранные в граны, в которых осуществляется фотосинтез. Количество тилакоидов в гранах варьирует и зависит от систематической принадлежности водоросли (табл. 1). Большинство хлоропластов зеленых водорослей несут пиреноиды — тельца, содержащие большое количество рубискокарбоксилазы (обычно говорят или рубиско- или рибулозобифосфаткарбоксилаза), ответственные за концентрацию углерода [Villareal, Renner], вокруг которых откладывается крахмал.
Таблица 1
Характеристики хлоропластов водорослей
Оболочки | Тилакоиды | Пигменты | Группа |
2 | По 1 | Хлорофилл а, фикоцианины, фикоэритрины | Glaucophyta, Rhodophyta |
2 | В гранах | Хлорофилл а, Ь, каротины | Chlorophyta, Charophyta |
3 | По 3, реже в гранах | Хлорофилл а, Ь, каротины | Euglenophyta |
3 | По З | Хлорофилл а, с, каротины, перидинин | Dinophyceae (большинство представителей) |
4, содержат нуклеоморф | По З | Хлорофилл а, с, каротины | Clorarachniophyta |
4, содержат нуклеоморф | По 2 | Хлорофилл а, с, каротины, фикоэритрины | Cryptophyta |
4 | По З | Хлорофилл а, с, каротины | Ochrophyta |
Хлоропласты содержат сильно редуцированную кольцевую ДНК, происходящую из нуклеоида эндосимбиотической цианобак-терии, у хлорарахниофитов и криптомонад в хлоропласте имеется также нуклеоморф.
Жгутики водорослей имеют единый план строения. Снаружи они покрыты жгутиковой мембраной, внутри находится пучок белковых микротрубочек в виде кольца (9 пар), в центре которого расположены две одинарные микротрубочки. В основании жгутика находится короткоцилиндрическое базальное тело, погруженное в поверхностные слои цитоплазмы. Число жгутиков варьирует у разных представителей, может быть представлено 1, 2 или многими жгутиками. Место прикрепления терминальное (к концу клетки) или латеральное (сбоку клетки). С помощью жгутика клетка передвигается в среде. У Ochrophyta один жгутик простой, второй — с мастигонемами. У Rhodophyta жгутики отсутствуют.