Файл: Карюхина Т.А. Химия воды и микробиология учебник.pdf

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 22.06.2024

Просмотров: 158

Скачиваний: 1

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

палочковидных клеток, покрытых общей тонкой оболоч­ кой— чехлом. В отличие от описанных выше форм бак­ терий нитчатые являются многоклеточными организма­ ми. Особенностью этих бактерий является способ раз­ множения. В пределах нити, как и у остальных бактерий, клетки размножаются путем поперечного деления. Кро­ ме того, нитчатые формы имеют специальные клетки размножения — гонидии, образующиеся из концевых клеток нити. У некоторых форм гонидии передвигаются с помощью жгутиков, у других они неподвижны. Нитча­ тые бактерии — типичные водные организмы. Нити их имеют толщину в среднем 1—7 мк. Длина этих бактерий достигает таких размеров, что они видны даже невоору­ женным глазом.

Каждому виду бактерий присущи определенные фор­ ма и размер. Однако условия роста оказывают значи­ тельное влияние на размеры бактериальных клеток.

Бактериальное население сточных вод представлено практически всеми формами, но большинство составля­ ют палочковидные.

§ 14. Строение и химический состав клетки бактерий

Структура и функции бактерий, несмотря на внешнюю простоту этих одноклеточных организмов, очень сложны. Бактериальная клетка по своему строе­ нию напоминает клетки растений и животных. В ней различают две основные структуры: протопласт и кле­ точную оболочку (рис. 6).

Протопласт снаружи окружен цитоплазматической мембраной и состоит из цитоплазмы и ядерного вещест­ ва. Цитоплазма (или «живое вещество» клетки) пред­ ставляет собой коллоидную систему, дисперсионной сре­ дой в которой является вода. Цитоплазм'а бактериальных клеток негомогенна. С помощью электронных микроско­ пов в ней обнаружены жизненно важные структурные образования — органеллы, выполняющие различные функции. Это рибосомы и мезосомы. Первые имеют вид

о

мелких зернышек (около 150 А), рассеянных в цитоплаз­ ме. Рибосомы богаты рибонуклеиновой кислотой (РНК) . В них осуществляется синтез белка. Местом локализа­ ции рибосом являются особые внутриклеточные мем-

29


Рис. 6 Схема строения
бактериальной
клетки
/ — нити дезоксирн - бонукленновой кисло­ ты; 2 — р и б о с о м ы ; 3 — цитоплазматиче­ ская мембрана; 4—ме-
зосомы; 5 — оболочка клетки: 6 — вол юти н; 7 — гликоген

браны, образующие эндоплазматическую сеть. Мезосомы — более крупные образования различной формы, содержащие системы окислительно-восстановительных ферментов. В мезосомах протекают основные энергетиче­ ские процессы клетки (окисление органических веществ) и синтезируются макроэргические соединения (соедине­ ния, обладающие большим запасом энергии).

Помимо органелл в цитоплазме ча­ сто встречаются гранулы различной формы и размеров. Это могут быть гранулы гликогена, волютина, гранулезы, капельки жира. Гранулеза и гли­ коген — полисахариды. Волютин пред­ ставляет собой азотистое соединение, содержащее полиметафосфаты. Все эти включения играют роль запасных веществ и обычно образуют'ся, если клетка снабжается достаточным коли­ чеством питательных веществ. Клетки некоторых видов бактерий содержат красящие вещества — пигменты.

По вопросу о ядерных структурах бактерий до сих пор нет единого мне­ ния. Несомненным является наличие ядерного вещества, состоящего глав­ ным образом из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) . По мнению од­ них исследователей, ядерное вещество в клетках бактерий находится в диф­ фузном (распыленном) состоянии. Другие ученые находили дифферен­ цированное (обособленное) ядро. Электронная микроскопия позволила

выявить у некоторых видов бактерий ядроподобные обра­ зования— нуклеоиды (от лат. nukleus — ядро). Однако по сравнению с ядрами клеток высших организмов эти образования имеют более простое строение. Нуклеоиды не отделены от цитоплазмы оболочкой и поэтому не име­ ют постоянной формы.

Ядро клетки осуществляет контроль за синтезом бел­ ка. ДНК, входящая в состав ядра, является главным но­ сителем наследственности.

Цитоплазматическая мембрана, окружающая цито­ плазму, состоит примерно на 70% из .белков, остальные

30

30% составляют жироподобные вещества — липиды. Мембрана имеет трехслойную структуру, при этом на­ ружные слои — белковые, а внутренний состоит из липидов. Цитоплазматическая мембрана обладает избира­

тельной проницаемостью, т. е. пропускает

внутрь клетки

и отводит из нее определенные вещества.

Благодаря та­

кой способности мембрана играет роль органеллы, кон­ центрирующей питательные вещества внутри клетки и способствующей выведению наружу продуктов жизнеде­ ятельности. Внутри клетки всегда наблюдается повы­ шенное по сравнению с окружающей средой, осмотиче­ ское давление. Цитоплазматическая мембрана обеспечи­ вает его постоянство. Кроме того, она является местом локализации некоторых ферментов.

Цитоплазматическая мембрана вплотную примыкает к клеточной оболочке, являющейся одним из основных структурных компонентов клетки. Клеточная оболочка служит как бы скелетом клетки, придавая ей определен­ ную форму и защищая протопласт от воздействия небла­ гоприятных условий.

Материал клеточной стенки составляет 10—50% веса сухого вещества клетки. Толщина ее в среднем равна 0,02 мк и зависит от возраста клетки — старые клетки имеют более толстую оболочку. В состав клеточной обо­ лочки входят сложные молекулярные комплексы из бел­ ков, полисахаридов и жироподобных веществ. Так же как и цитоплазматическая мембрана, клеточная стенка образует своеобразный барьер на пути прохождения рас­ творенных веществ из окружающей среды внутрь клетки.

У некоторых видов бактерий на поверхности клетки образуется слой слизи. Количество слизи может быть очень значительным; вокруг клетки образуется как бы футляр — капсула. Толщина ее иногда достигает более 10 мк. Образование капсул характерно для целого ряда бактерий, в том числе и для болезнетворных, у которых капсула препятствует воздействию лекарственных ве­ ществ. Слизь, выделяемая бактериями, может частично диффундировать в окружающую среду. Выделение слизи у отдельных видов бактерий бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются, образуя зооглеи — скопления слизистой массы с вкрапленными в нее клетками.-

По химическому составу клетка содержит разнооб­ разные органические и неорганические соединения. Ос-

31


нову органических веществ составляют С, О, N, Н. Их называют основными органогенами. Клетки микроорга­ низмов содержат 45—50% углерода, 30—40% кислорода, б—14% азота, 6—8% водорода (в пересчете на сухое вещество).

Бактериальные клетки содержат 75—90% воды. Вода служит средой для многочисленных биохимических про­ цессов, принимает участие в реакциях гидролиза и окис­ ления, обеспечивает поступление питательных веществ внутрь клетки и вывод продуктов жизнедеятельности из нее.

Сухое вещество клетки на 85—97% состоит из орга­ нических веществ: белков, нуклеиновых кислот, углево­ дов, липидов и липоидов. Остальные 3—15% приходятся на долю зольных элементов, главным образом фосфора, калия, серы.

§ 15. Движение бактерий

Бактерии (но далеко не все) способны актив­ но передвигаться только в жидкой среде. К числу непод­ вижных форм относятся кокки (исключение составляют только два вида) и некоторые палочковидные бактерии. Извитые бактерии все подвижны. Спирохеты движутся за счет изгибов тела. Все остальные подвижные формы имеют специальный орган движения — жгутики, пред­ ставляющие собой длинные очень тонкие нити, спираль­ ные, волнистые, или изогнутые. Длина жгутиков может во много раз превышать длину тела бактерии и достига­ ет 10—30 мк и более. Поперечный размер жгутиков ра­ вен приблизительно 0,01—0,03 мк.

Количество и расположение жгутиков является ха­ рактерным видовым признаком. Некоторые виды бакте­ рий имеют один жгутик (монотрихи), у других жгутики располагаются пучками на одном или обоих концах клетки (лофотрихи), у третьих покрывают всю поверх­ ность клетки (перитрихи).

§ 16. Рост и размножение бактерий

Рост бактериальной клетки — это увеличение размера и веса одной особи между двумя делениями. Обычно под ростом подразумевается рост не только от­ дельной клетки, но и культуры бактерий, т. е. общее уве­ личение числа клеток.

32

Бактерии размножаются делением клетки. К моменту деления в клетке перпендикулярно длинной оси (для палочек и извитых бактерий) образуется двухслойная перегородка. Разделение этих слоев приводит к образо­ ванию двух новых клеток.

Рост культуры бактерий во времени подчиняется оп­ ределенной закономерности. Для выявления этой.зако­ номерности клетки какого-либо вида помещают в жид­ кую питательную среду и через определенные интерва­ лы времени ведут подсчет живых бактерий. Результа­ ты выражают в виде зави­ симости логарифма числа клеток от времени.

В общем виде рост куль­

 

туры

во времени

описыва­

 

ется

кривой, изображенной

Рис. 7

на рис. 7. На этой кривой

Кривая роста бактериальной

можно выделить

несколько

культуры

участков — фаз

развития,

 

каждая из

которых характеризуется

индивидуальными

условиями

существования культуры. Клеткам

в каждой

фазе

присущи

своя скорость размножения,

размеры и

биохимическая

активность.

 

 

I

фаза — фаза задержки роста — носит название лаг-

фазы

(от англ. lag — отставание). В этот период клетки

привыкают

к новой среде, набухают,

растут,

достигая

максимальных размеров. Скорость деления в начале фа­ зы равна нулю или очень незначительна, но к концу до­ стигает максимально возможной для данного вида вели­ чины.

I I фаза — фаза логарифмического роста. Клетки де­ лятся с максимальной скоростью. В течение всей фазы скорость остается постоянной. Количество питательных веществ еще неограничено. Клетки мелкие, большинство из них молодые и биологически активные. Клетки в этой фазе обладают наиболее ярко выраженными видовыми признаками. Скорость размножения бактерий в этой фа­ зе характеризуется временем между двумя последова­ тельными делениями клетки (время генерации). Если считать, что клетки за отрезок времени t удвоились п раз, т. е. произошло п генераций, то время генерации

g = Un.

.

(35)

3—1036

 

33


Если в начале опыта число клеток равнялось Со, че­ рез п генераций за время t оно будет:

Ct = С0

2".

(36)

Из выражения (36) легко подсчитать число генера­

ций:

 

 

г

 

n = l g

C '

- '

g C ° .

(37

 

 

lg2

 

'

Подставляя значение

п

в

выражение

(35), находим

время генерации g.

 

 

 

 

Время генерации для некоторых видов составляет 20—30 мин. Было подсчитано, что если бы удалось под­ держивать размножение одной клетки кишечной палоч­ ки в фазе логарифмического роста, то через 1 год обра­

зовалась бы масса, большая массы

Солнца.

I I I фаза — фаза замедления

роста. Интенсивность

деления клеток падает, так как изменяются условия су­ ществования культуры: истощаются запасы питательных веществ, в среде накапливаются ядовитые продукты жизнедеятельности бактерий, клетки начинают «мешать» друг другу. Погибает все больше особей.

IV фаза — фаза стационарного роста. В течение этой фазы численность живых клеток остается неизменной. Число вновь образующихся клеток равно числу погиба­ ющих.

V — фаза — фаза отмирания. Условия становятся все более неблагоприятными, число погибающих клеток не­ прерывно возрастает, так как во внешней среде к началу этой фазы не остается питательных веществ и микроор­ ганизмы используют внутриклеточные вещества. Эта фаза носит название фазы эндогенного дыхания (эндо— внутренний).

Длительность отдельных фаз зависит от условий внешней среды (температуры, рН, концентрации ве­ ществ) и может колебаться в значительных пределах у разных видов бактерий.

§ 17. Спорообразование у бактерий

Некоторые виды бактерий, главным образом палочковидные, способны на определенной стадии раз­ вития образовывать споры. Спорообразование связано обычно с неблагоприятными условиями среды: пониже-


ние содержания влаги, отсутствие питательных веществ и т. д. У кокков и извитых форм спорообразование встре­ чается лишь у единичных видов. Спороносные бактерии называют бациллами.

Спора представляет собой округлое блестящее тель­ це, образующееся внутри клетки. В клетке всегда обра­ зуется только одна спора. У некоторых видов диаметр споры превышает ширину клетки, что придает ей вид ве­ ретена или барабанной палочки в зависимости от места расположения споры. Веретенообразные спороносные бактерии называют клостридиями (от англ. closter — ве­ ретено).

Развитие и созревание споры длится несколько часов. Сначала в клетке образуется проспора, в которую пере­ ходит вся Д Н К клетки. На поверхности цитоплазмы об­ разуется оболочка, состоящая из двух слоев: наружного (экзины) — более плотного слоя, пропитанного жировыми веществами, и внутреннего (интины)—тонкого и эла­ стичного.

Экзина выполняет защитные функции, так как мало проницаема для воды и растворенных веществ. Она обеспечивает большую устойчивость спор к внешним воздействиям. Споры многих болезнетворных бактерий сохраняют жизнеспособность в почве в течение несколь­ ких лет. Споры способны выдерживать действие высоких температур (например, спора сенной палочки не теряет жизнеспособности даже после 3-часового кипячения).

Попадая в благоприятные условия, спора прорастает. Процесс превращения споры в растущую (вегетативную) клетку начинается с поглощения спорой воды. Спора на­ бухает, затем внешняя оболочка разрывается, а из инти­ ны образуется клеточная стенка молодой бактерии.

§ 18. Систематика бактерий

Основной единицей в систематике живых ор­ ганизмов является вид. Под видом подразумевается со­ вокупность организмов, имеющих общее происхождение, характеризующихся определенными морфологическими и физиологическими признаками и приспособленных к существованию в определенных условиях внешней сре­ ды. Для бактерий до сих пор не создано единой система­ тики. В СССР широкое распространение получила клас­ сификация Н. Д. Красильникова.. Согласно ей бактерии

3*

35

отнесены к группе низших бесхлорофильных организмов, которая делится на четыре класса: 1) актиномицеты; 2) истинные бактерии; 3) миксобактерии; 4) спирохеты. Классы делятся на порядки, семейства, роды и виды. Наименование бактерий складывается из двух слов. Пер­ вое из них обозначает род и пишется с прописной бук­ вы, второе — вид, к которому принадлежит бактерия, и пишется со строчной буквы.. Например, Bacillus subtills (сенная палочка).

§ 19. Простейшие

Организмы, относящиеся к типу простейших (Protozoa), очень многочисленны и, хотя тело их состо­

ит из одной клетки, крайне разнообразны

по своему

строению. Общее

число видов

простейших

превышает

15 тыс. Размеры

их колеблются

в широких

пределах и

зависят от видовой принадлежности и физиологического состояния. Большинство из них в сотни раз больше бак­ терий.

Простейших относят к животному миру, но некоторые представители Protozoa по способу питания являются типичными растительными организмами.

Основу строения тела простейших, так же как и у бактерий, составляют цитоплазма и ядро. У большинст­ ва представителей этого типа в клетке обнаруживается одно ядро, но некоторые имеют несколько ядер. В отли­ чие от бактерий простейшие имеют обособленное ядро, окруженное ядерной оболочкой.

Аналогично бактериям клетки Protozoa содержат органеллы, выполняющие различные функции организ­ ма. Центром энергетических процессов являются мито­ хондрии. В результате деятельности этих органелл энер­ гия питательных веществ переводится в форму, в которой она может быть использована организмом. Таким обра­ зом, по своим функциям митохондрии аналогичны мезосоМам бактерий.

Некоторые наиболее высокоорганизованные виды простейших имеют ротовое отверстие и порошицу для удаления твердых неусвоенных остатков пищи.

Жидкие продукты жизнедеятельности клетки удаля­ ются с помощью сократительной вакуоли. Сократительная вакуоль представляет собой периодически нараста­ ющий пузырек жидкости, который, достигая определен-

Э6