ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 22.06.2024
Просмотров: 158
Скачиваний: 1
палочковидных клеток, покрытых общей тонкой оболоч кой— чехлом. В отличие от описанных выше форм бак терий нитчатые являются многоклеточными организма ми. Особенностью этих бактерий является способ раз множения. В пределах нити, как и у остальных бактерий, клетки размножаются путем поперечного деления. Кро ме того, нитчатые формы имеют специальные клетки размножения — гонидии, образующиеся из концевых клеток нити. У некоторых форм гонидии передвигаются с помощью жгутиков, у других они неподвижны. Нитча тые бактерии — типичные водные организмы. Нити их имеют толщину в среднем 1—7 мк. Длина этих бактерий достигает таких размеров, что они видны даже невоору женным глазом.
Каждому виду бактерий присущи определенные фор ма и размер. Однако условия роста оказывают значи тельное влияние на размеры бактериальных клеток.
Бактериальное население сточных вод представлено практически всеми формами, но большинство составля ют палочковидные.
§ 14. Строение и химический состав клетки бактерий
Структура и функции бактерий, несмотря на внешнюю простоту этих одноклеточных организмов, очень сложны. Бактериальная клетка по своему строе нию напоминает клетки растений и животных. В ней различают две основные структуры: протопласт и кле точную оболочку (рис. 6).
Протопласт снаружи окружен цитоплазматической мембраной и состоит из цитоплазмы и ядерного вещест ва. Цитоплазма (или «живое вещество» клетки) пред ставляет собой коллоидную систему, дисперсионной сре дой в которой является вода. Цитоплазм'а бактериальных клеток негомогенна. С помощью электронных микроско пов в ней обнаружены жизненно важные структурные образования — органеллы, выполняющие различные функции. Это рибосомы и мезосомы. Первые имеют вид
о
мелких зернышек (около 150 А), рассеянных в цитоплаз ме. Рибосомы богаты рибонуклеиновой кислотой (РНК) . В них осуществляется синтез белка. Местом локализа ции рибосом являются особые внутриклеточные мем-
29
браны, образующие эндоплазматическую сеть. Мезосомы — более крупные образования различной формы, содержащие системы окислительно-восстановительных ферментов. В мезосомах протекают основные энергетиче ские процессы клетки (окисление органических веществ) и синтезируются макроэргические соединения (соедине ния, обладающие большим запасом энергии).
Помимо органелл в цитоплазме ча сто встречаются гранулы различной формы и размеров. Это могут быть гранулы гликогена, волютина, гранулезы, капельки жира. Гранулеза и гли коген — полисахариды. Волютин пред ставляет собой азотистое соединение, содержащее полиметафосфаты. Все эти включения играют роль запасных веществ и обычно образуют'ся, если клетка снабжается достаточным коли чеством питательных веществ. Клетки некоторых видов бактерий содержат красящие вещества — пигменты.
По вопросу о ядерных структурах бактерий до сих пор нет единого мне ния. Несомненным является наличие ядерного вещества, состоящего глав ным образом из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) . По мнению од них исследователей, ядерное вещество в клетках бактерий находится в диф фузном (распыленном) состоянии. Другие ученые находили дифферен цированное (обособленное) ядро. Электронная микроскопия позволила
выявить у некоторых видов бактерий ядроподобные обра зования— нуклеоиды (от лат. nukleus — ядро). Однако по сравнению с ядрами клеток высших организмов эти образования имеют более простое строение. Нуклеоиды не отделены от цитоплазмы оболочкой и поэтому не име ют постоянной формы.
Ядро клетки осуществляет контроль за синтезом бел ка. ДНК, входящая в состав ядра, является главным но сителем наследственности.
Цитоплазматическая мембрана, окружающая цито плазму, состоит примерно на 70% из .белков, остальные
30
30% составляют жироподобные вещества — липиды. Мембрана имеет трехслойную структуру, при этом на ружные слои — белковые, а внутренний состоит из липидов. Цитоплазматическая мембрана обладает избира
тельной проницаемостью, т. е. пропускает |
внутрь клетки |
и отводит из нее определенные вещества. |
Благодаря та |
кой способности мембрана играет роль органеллы, кон центрирующей питательные вещества внутри клетки и способствующей выведению наружу продуктов жизнеде ятельности. Внутри клетки всегда наблюдается повы шенное по сравнению с окружающей средой, осмотиче ское давление. Цитоплазматическая мембрана обеспечи вает его постоянство. Кроме того, она является местом локализации некоторых ферментов.
Цитоплазматическая мембрана вплотную примыкает к клеточной оболочке, являющейся одним из основных структурных компонентов клетки. Клеточная оболочка служит как бы скелетом клетки, придавая ей определен ную форму и защищая протопласт от воздействия небла гоприятных условий.
Материал клеточной стенки составляет 10—50% веса сухого вещества клетки. Толщина ее в среднем равна 0,02 мк и зависит от возраста клетки — старые клетки имеют более толстую оболочку. В состав клеточной обо лочки входят сложные молекулярные комплексы из бел ков, полисахаридов и жироподобных веществ. Так же как и цитоплазматическая мембрана, клеточная стенка образует своеобразный барьер на пути прохождения рас творенных веществ из окружающей среды внутрь клетки.
У некоторых видов бактерий на поверхности клетки образуется слой слизи. Количество слизи может быть очень значительным; вокруг клетки образуется как бы футляр — капсула. Толщина ее иногда достигает более 10 мк. Образование капсул характерно для целого ряда бактерий, в том числе и для болезнетворных, у которых капсула препятствует воздействию лекарственных ве ществ. Слизь, выделяемая бактериями, может частично диффундировать в окружающую среду. Выделение слизи у отдельных видов бактерий бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются, образуя зооглеи — скопления слизистой массы с вкрапленными в нее клетками.-
По химическому составу клетка содержит разнооб разные органические и неорганические соединения. Ос-
31
нову органических веществ составляют С, О, N, Н. Их называют основными органогенами. Клетки микроорга низмов содержат 45—50% углерода, 30—40% кислорода, б—14% азота, 6—8% водорода (в пересчете на сухое вещество).
Бактериальные клетки содержат 75—90% воды. Вода служит средой для многочисленных биохимических про цессов, принимает участие в реакциях гидролиза и окис ления, обеспечивает поступление питательных веществ внутрь клетки и вывод продуктов жизнедеятельности из нее.
Сухое вещество клетки на 85—97% состоит из орга нических веществ: белков, нуклеиновых кислот, углево дов, липидов и липоидов. Остальные 3—15% приходятся на долю зольных элементов, главным образом фосфора, калия, серы.
§ 15. Движение бактерий
Бактерии (но далеко не все) способны актив но передвигаться только в жидкой среде. К числу непод вижных форм относятся кокки (исключение составляют только два вида) и некоторые палочковидные бактерии. Извитые бактерии все подвижны. Спирохеты движутся за счет изгибов тела. Все остальные подвижные формы имеют специальный орган движения — жгутики, пред ставляющие собой длинные очень тонкие нити, спираль ные, волнистые, или изогнутые. Длина жгутиков может во много раз превышать длину тела бактерии и достига ет 10—30 мк и более. Поперечный размер жгутиков ра вен приблизительно 0,01—0,03 мк.
Количество и расположение жгутиков является ха рактерным видовым признаком. Некоторые виды бакте рий имеют один жгутик (монотрихи), у других жгутики располагаются пучками на одном или обоих концах клетки (лофотрихи), у третьих покрывают всю поверх ность клетки (перитрихи).
§ 16. Рост и размножение бактерий
Рост бактериальной клетки — это увеличение размера и веса одной особи между двумя делениями. Обычно под ростом подразумевается рост не только от дельной клетки, но и культуры бактерий, т. е. общее уве личение числа клеток.
32
Бактерии размножаются делением клетки. К моменту деления в клетке перпендикулярно длинной оси (для палочек и извитых бактерий) образуется двухслойная перегородка. Разделение этих слоев приводит к образо ванию двух новых клеток.
Рост культуры бактерий во времени подчиняется оп ределенной закономерности. Для выявления этой.зако номерности клетки какого-либо вида помещают в жид кую питательную среду и через определенные интерва лы времени ведут подсчет живых бактерий. Результа ты выражают в виде зави симости логарифма числа клеток от времени.
В общем виде рост куль |
|
||
туры |
во времени |
описыва |
|
ется |
кривой, изображенной |
Рис. 7 |
|
на рис. 7. На этой кривой |
Кривая роста бактериальной |
||
можно выделить |
несколько |
культуры |
|
участков — фаз |
развития, |
|
каждая из |
которых характеризуется |
индивидуальными |
|||
условиями |
существования культуры. Клеткам |
в каждой |
|||
фазе |
присущи |
своя скорость размножения, |
размеры и |
||
биохимическая |
активность. |
|
|
||
I |
фаза — фаза задержки роста — носит название лаг- |
||||
фазы |
(от англ. lag — отставание). В этот период клетки |
||||
привыкают |
к новой среде, набухают, |
растут, |
достигая |
максимальных размеров. Скорость деления в начале фа зы равна нулю или очень незначительна, но к концу до стигает максимально возможной для данного вида вели чины.
I I фаза — фаза логарифмического роста. Клетки де лятся с максимальной скоростью. В течение всей фазы скорость остается постоянной. Количество питательных веществ еще неограничено. Клетки мелкие, большинство из них молодые и биологически активные. Клетки в этой фазе обладают наиболее ярко выраженными видовыми признаками. Скорость размножения бактерий в этой фа зе характеризуется временем между двумя последова тельными делениями клетки (время генерации). Если считать, что клетки за отрезок времени t удвоились п раз, т. е. произошло п генераций, то время генерации
g = Un. |
. |
(35) |
3—1036 |
|
33 |
Если в начале опыта число клеток равнялось Со, че рез п генераций за время t оно будет:
Ct = С0 |
• 2". |
(36) |
||
Из выражения (36) легко подсчитать число генера |
||||
ций: |
|
|
г |
|
n = l g |
C ' |
- ' |
g C ° . |
(37 |
|
|
lg2 |
|
' |
Подставляя значение |
п |
в |
выражение |
(35), находим |
время генерации g. |
|
|
|
|
Время генерации для некоторых видов составляет 20—30 мин. Было подсчитано, что если бы удалось под держивать размножение одной клетки кишечной палоч ки в фазе логарифмического роста, то через 1 год обра
зовалась бы масса, большая массы |
Солнца. |
I I I фаза — фаза замедления |
роста. Интенсивность |
деления клеток падает, так как изменяются условия су ществования культуры: истощаются запасы питательных веществ, в среде накапливаются ядовитые продукты жизнедеятельности бактерий, клетки начинают «мешать» друг другу. Погибает все больше особей.
IV фаза — фаза стационарного роста. В течение этой фазы численность живых клеток остается неизменной. Число вновь образующихся клеток равно числу погиба ющих.
V — фаза — фаза отмирания. Условия становятся все более неблагоприятными, число погибающих клеток не прерывно возрастает, так как во внешней среде к началу этой фазы не остается питательных веществ и микроор ганизмы используют внутриклеточные вещества. Эта фаза носит название фазы эндогенного дыхания (эндо— внутренний).
Длительность отдельных фаз зависит от условий внешней среды (температуры, рН, концентрации ве ществ) и может колебаться в значительных пределах у разных видов бактерий.
§ 17. Спорообразование у бактерий
Некоторые виды бактерий, главным образом палочковидные, способны на определенной стадии раз вития образовывать споры. Спорообразование связано обычно с неблагоприятными условиями среды: пониже-
ние содержания влаги, отсутствие питательных веществ и т. д. У кокков и извитых форм спорообразование встре чается лишь у единичных видов. Спороносные бактерии называют бациллами.
Спора представляет собой округлое блестящее тель це, образующееся внутри клетки. В клетке всегда обра зуется только одна спора. У некоторых видов диаметр споры превышает ширину клетки, что придает ей вид ве ретена или барабанной палочки в зависимости от места расположения споры. Веретенообразные спороносные бактерии называют клостридиями (от англ. closter — ве ретено).
Развитие и созревание споры длится несколько часов. Сначала в клетке образуется проспора, в которую пере ходит вся Д Н К клетки. На поверхности цитоплазмы об разуется оболочка, состоящая из двух слоев: наружного (экзины) — более плотного слоя, пропитанного жировыми веществами, и внутреннего (интины)—тонкого и эла стичного.
Экзина выполняет защитные функции, так как мало проницаема для воды и растворенных веществ. Она обеспечивает большую устойчивость спор к внешним воздействиям. Споры многих болезнетворных бактерий сохраняют жизнеспособность в почве в течение несколь ких лет. Споры способны выдерживать действие высоких температур (например, спора сенной палочки не теряет жизнеспособности даже после 3-часового кипячения).
Попадая в благоприятные условия, спора прорастает. Процесс превращения споры в растущую (вегетативную) клетку начинается с поглощения спорой воды. Спора на бухает, затем внешняя оболочка разрывается, а из инти ны образуется клеточная стенка молодой бактерии.
§ 18. Систематика бактерий
Основной единицей в систематике живых ор ганизмов является вид. Под видом подразумевается со вокупность организмов, имеющих общее происхождение, характеризующихся определенными морфологическими и физиологическими признаками и приспособленных к существованию в определенных условиях внешней сре ды. Для бактерий до сих пор не создано единой система тики. В СССР широкое распространение получила клас сификация Н. Д. Красильникова.. Согласно ей бактерии
3* |
35 |
отнесены к группе низших бесхлорофильных организмов, которая делится на четыре класса: 1) актиномицеты; 2) истинные бактерии; 3) миксобактерии; 4) спирохеты. Классы делятся на порядки, семейства, роды и виды. Наименование бактерий складывается из двух слов. Пер вое из них обозначает род и пишется с прописной бук вы, второе — вид, к которому принадлежит бактерия, и пишется со строчной буквы.. Например, Bacillus subtills (сенная палочка).
§ 19. Простейшие
Организмы, относящиеся к типу простейших (Protozoa), очень многочисленны и, хотя тело их состо
ит из одной клетки, крайне разнообразны |
по своему |
||
строению. Общее |
число видов |
простейших |
превышает |
15 тыс. Размеры |
их колеблются |
в широких |
пределах и |
зависят от видовой принадлежности и физиологического состояния. Большинство из них в сотни раз больше бак терий.
Простейших относят к животному миру, но некоторые представители Protozoa по способу питания являются типичными растительными организмами.
Основу строения тела простейших, так же как и у бактерий, составляют цитоплазма и ядро. У большинст ва представителей этого типа в клетке обнаруживается одно ядро, но некоторые имеют несколько ядер. В отли чие от бактерий простейшие имеют обособленное ядро, окруженное ядерной оболочкой.
Аналогично бактериям клетки Protozoa содержат органеллы, выполняющие различные функции организ ма. Центром энергетических процессов являются мито хондрии. В результате деятельности этих органелл энер гия питательных веществ переводится в форму, в которой она может быть использована организмом. Таким обра зом, по своим функциям митохондрии аналогичны мезосоМам бактерий.
Некоторые наиболее высокоорганизованные виды простейших имеют ротовое отверстие и порошицу для удаления твердых неусвоенных остатков пищи.
Жидкие продукты жизнедеятельности клетки удаля ются с помощью сократительной вакуоли. Сократительная вакуоль представляет собой периодически нараста ющий пузырек жидкости, который, достигая определен-
Э6