Файл: Курсовая работа студентки гр. 3717147 очной формы обучения Бабушкиной Валерии Викторовны.docx

Министерство образования и науки РФ

ФГАОУ ВО «Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет

им. Н.И. Лобачевского»

Институт биологии и биомедицины

Кафедра нейротехнологий
Методы моделирования нейрональных когнитивных карт

Курсовая работа

студентки гр.371714-7

очной формы обучения

Бабушкиной Валерии Викторовны

Научный руководитель: к.б.н., доцент

Лобов Сергей Анатольевич


Нижний Новгород

2020

Содержание

Введение

Человек и животные проявляют гибкость в своем поведении. Используя имеющийся опыт мы выбираем как действовать в той или иной ситуации, но помимо этого мы можем представить себе последствия совершенно нового выбора. То есть абстрагировать важные особенности прошлого опыта и применить их для новых ситуаций. Данные различия впервые были сформулированы Толменом, в своей статье 1948 г. “Когнитивные карты крыс и человека”, в которой он выдвинул гипотезу о том, что животное основывает свои действия не на схеме “стимул – реакция”, а на базе карты окружающей обстановки, которая формируется путем научения. (Tolman, 1948). Он назвал этот феномен когнитивной картой. Формирующаяся в ходе данных лабораторных экспериментов когнитивная карта животных содержала локализацию положительных стимулов - воды и пищи в лабиринте. Таким образом, когнитивная карта является совокупностью элементов окружающего мира и маршрутов движения, и помимо этого определяет ответные реакции, которые будет осуществлять животное.

---

Наибольшее влияние на когнитивную нейробиологию оказало открытие нобелевского лауреата Джона О’Кифе. В 1971г. O’Кифе с командой обнаружили в гиппокампе крыс нейроны, которые активировались в определенном месте экспериментальной арены. То есть у каждого нейрона было свое место, при попадании животного в которое, он разряжался высокочастотными импульсами и поэтому ученый назвал их клетками места (place cells) (Рис.1А). Он предложил, что гиппокамп может быть той областью мозга, где локализуется когнитивная карта Толмена (O’Keefe, 1971). В последствии это предположение подтвердилось экспериментами, где животные с поврежденным гиппокампом не могли решить задачу радиального лабиринта (Olton and Samuelson, 1976) и найти скрытую платформу в водном лабиринте Морриса (Morris, 1982).

Так же важным вкладом в парадигму когнитивных карт, стало открытие клеток решетки (grid cells) супругами Мозерами. Эти клетки расположены в энторинальной коре, примыкающей непосредственно к гиппокампу, и они реагируют на множество положений животного в пространстве, образующих гексагональную структуру (Рис.1Б).
А. Б.


Рис.1 А. Клетка места, активная в определенном месте пространства. Б. Клетки решетки, активны, когда животное находится в одном из нескольких мест гексагональной решетки. (Behrens,2018)






Открытие клеток места вызвало настоящий энтузиазм в научном мире, было найдено еще множество различных типов нейронов, участвующих в работе систем ориентации и навигации. Клетки направления головы, которые активируются в соответствие с направлением головы животного (Taube, 1990). Нейроны границы, которые кодируют расстояние до ближайшей границы среды (Solstad, 2008). Нейроны скорости, активность которых зависит от скорости перемещения животного (Kropff, 2015). В совокупности эти нейроны могут поддерживать создание внутренней когнитивной карты пространства, которую животные затем используют для навигации, исследования и запоминания пространственного мира (Giokomo, 2016).

---

Целью данной работы является изучить свойства и модели нейрональных когнитивных карт.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• 
  Рассмотреть свойства и функции когнитивных карт;
  
• 
  Изучить модели ориентации в пространстве;
  
• 
  Рассмотреть метод моделирования компактного внутреннего представления.
  

1. Свойства и границы когнитивных карт

У когнитивных карт можно выделить три пространственные функции, которые являются зависимыми и составляют в совокупности одну систему (Poucet, 1993):

• 
  Пространственное распознавание и идентификация
  
• 
  Пространственная локализация и память
  
• 
  Планирование пространственных действий
  

1.1 Распознавание и идентификация

Известно, что животные не проявляют потребительского поведения, несмотря на голод и жажду до тех пор, пока не изучат окружающую среду. То есть пока они не идентифицируют свое местоположение, физиологические потребности не будут проявляться. Целью функции распознавания-идентификации является готовность к обработке неожиданной информации, которая достигается путем освобождения систем обработки от обработки уже сохраненных данных (Thinus-Blanc, 2004). Можно утверждать, что хранение пространственной информации, с учетом сильной мотивации животного, управляющей изучением среды, является рефлекторным процессом (Poucet, 1993). Если распознавание и идентификация не происходят, то животное начинает исследовать местность, и когнитивная карта приближается к реальной среде, давая представление об окружающих объектах. Исследование может привести как новому представлению, так и к обновлению прежних данных.

1.2 Локализация и память

Вторая функция когнитивных карт состоит в определении важных объектов в пространстве. Профессор психологии Ч. Галлистел в книге “The organization of learning” рассмотрел возможные способы, которыми живые организмы извлекают информацию из окружающей среды, чтобы выявить местонахождение потенциальных целей. Он подчеркнул, что когнитивные карты кодируют геометрические отношения между точками, линиями и поверхностями, которые определяют форму поведенческого пространства животного (Gallistel, 1990). Скорее всего животные определяют необходимую цель на основе своей карты окружающей среды. Примером функции локализации является водный лабиринт Морриса, где платформа расположена под поверхностью воды и не предоставляет информацию о своем местонахождении. Животное должно определить свою позицию по массиву дистальных сигналов от окружающей среды.

---

Функция локализации требует объединения информации, предоставляемой как мотивационными системами, так и системой когнитивных карт, поэтому пространственное поведение определяется в соответствии с потребностями животного (Poucet, 1993). Это объединение особенно важно, когда местоположение животного меняется в зависимости от его поведения. К такому случаю можно отнести эксперименты в радиальном лабиринте. Животное находит еду на конце рукава лабиринта и если оно снова забежит в этот же рукав, то еды там, соответственно, не окажется. В памяти мыши сохраняются данные об уже пустых рукавах, и эта запись основана на карте расположения пищи, которая обновляется после каждого выбора.

1.3 Планирование пространственных действий

Предположительно, при некоторых обстоятельствах поведение животных не ограничивается последовательной цепочкой ответов, вместо этого они имеют представление полного курса своих действий (Poucet, 1993). В 1986 Т. Коллетт проводил исследование, в котором песчанки были обучены находить цель – семена подсолнуха, рядом с которыми находилась освещенная лампочка. Когда они приближались к цели, эта лампочка выключалась, и затем включалась вторая, которая находилась в другом месте пространства. В большинстве испытаний (52 из 71) песчанки немедленно изменяли свою траекторию и ориентировались на вновь освещенную лампочку. Во втором эксперименте цель была обозначена набором ориентиров (белые цилиндры), ни один из которых не был напрямую связан с местоположением цели. Когда этот набор был смещен, животные обычно двигались в направлении ранее обозначенного местоположения цели и игнорировали новое расположение ориентиров. Этот результат предполагает, что, когда локализация цели переставала зависеть от набора ориентиров, животные двигались по внутренне созданному плану и лишь первичная ориентация контролировалась внешними сигналами (Collett,1986). Следовательно, когнитивная карта, служит системой базы данных, которая позволяет планировать траектории.

1.4 Поведенческие свойства когнитивных карт

Конечной целью пространственных карт является предоставление информации, позволяющей животному совершать соответствующие передвижения в окружающей среде. Перемещение между локациями, которые либо находятся достаточно далеко друг от друга и не воспринимаются одновременно, либо разделены препятствиями, основаны на пространственной информации, совмещающей в себе общее направление к цели, топологическую структуру путей между начальным и конечным местоположениями. (Behrens, 2018)

---

Животные формируют представления о местности не только за счет обработки геометрии пространства, но и на основе дистального и проксимального окружения. Дистальные сигналы могут быть опосредованными, например поверхность, отражающая свет или звук. В свою очередь к проксимальным стимулам относится непосредственно сигнал, вызывающий раздражение анализатора (Худяков, 2008). Животные широко используют дистальную информацию для определения местоположения объектов в окружающей среде. Это объясняется тем фактом, что дистальная информация сохраняет относительную стабильность, когда животное перемещается по окружающей среде, и поэтому может быть легко использована для определения конкретных точек по отношению к фоновым сигналам. В отличие от дистальной информации, проксимальная может быть собрана только путем тщательного изучения среды, и подразумевается, что животное вынуждено исследовать пространственные отношения между субъектами, бегая взад и вперед между ними. Очевидным следствием является то, что стабильную информацию сложнее извлечь из проксимальных сигналов. Но тем не менее существуют четкие доказательства того, что животные формируют аллоцентрические пространственные представления, то есть представления, кодирующиеся исходя из положений других предметов относительно друг друга, на основе проксимальной информации (McNaughton, 2006).

Через проксимальные сигналы, связанные с препятствиями, передается информация о пути. Она в основном включает в себя два параметра: длину путей и их направленность относительно цели. Предыдущие эксперименты с крысами (Maier, 1995), кошками (Chapuis, 1983) и другими млекопитающими показали, что выбор пути тесно зависит как от общей длины пути, так и от первоначально выбранного направления. Попытки разграничить роль этих двух параметров показывают, что каждый из них может отдельно влиять на выбор пути животного. Так, было показано, что животные, выбирали более короткий общий путь, даже если он требовал большего первоначального отклонения от цели только в случае скрытия цели из области видимости. Если цель была видна, животное выбирало первоначальное меньшее угловое отклонение от цели, даже если общий путь был более длинным. Например, в экспериментах с кошками (Chapuis, 1983), животные должны были выбрать один из двух путей, ведущих к еде. Между их стартовой точкой и целью были установлены прозрачный или затемненный экраны. Результаты показали, что кошки проявляли предпочтение одному из двух маршрутов в большинстве ситуаций, хотя оба всегда были вознаграждены. Когда цель была видна (прозрачный экран), они выбрали прямой путь, даже если он был более длинным. Однако, когда цель была скрыта (непрозрачные экраны), кошки учитывали как длину, так и угловое отклонение каждого пути; они выбрали наиболее подходящий маршрут, сначала по его длине, а затем по угловому отклонению (Рис.2).

---