Файл: Тема 1 клетка Вопрос Химический состав, организация плазмолеммы. Функции плазмолеммы.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 17.03.2024
Просмотров: 359
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
а. Аполяры — отростков нет (условно к ним можно отнести ранние нейробласты).
б. Униполяры — единственный отросток (формально одноотростчатыми нервными клетками можно считать псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов).
Псевдоуниполяры на самом деле имеют два отростка (центральный и периферический), отходящие от короткого выроста перикариона. В нейроонтогенезе от перикариона отходят два отростка, они сближаются и образуют общий ствол отхождения от перикариона. Периферический отросток иногда называют аксоном, центральный — дендритом, что неверно.
в. Биполяры имеют аксон и ветвящийся дендрит (например, обонятельные рецепторные нервные клетки).
г. Мультиполяры. Число отростков более двух (один аксон, остальные — дендриты).
Вопрос 6. Цитоскелет нейрона: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты, их структура и функции. Аксонный транспорт, его виды, функции.
Д. Цитоскелет нейронов состоит из микротрубочек, промежуточных филаментов (нейрофи- ламенты) и микрофиламентов.
Микротрубочки — наиболее крупные элементы цитоскелета, их диаметр 24 нм. С ними связывают внутриклеточный, в т.ч. аксонный, транспорт. От перикариона по отросткам перемещаются различные вещества (белки, нейромедиаторы и т.д.), органеллы (митохондрии, элементы цитоскелета, везикулы и т.д.). Микротрубоч ки в перикарионе и дендритах (в отличие от аксона) не имеют направленной ориентации. а. Ориентация. Большинство микротрубочек аксона (+)-концом направлено к терминали, а (-)-концом — к перикариону. Характер ориентации микротрубочек имеет важное значение для распределения по отросткам различных органелл. К (+)- концу перемещаются митохондрии и секреторные пузырьки, а к (-)-концу — рибосо мы, мультивезикулярные тельца, элементы комплекса Гольджи.
б. т-Белок — один из белков, связанных с микротрубочками большинства клеточных типов. т-Белок связывается с тубулином и стимулирует сборку микротрубочек, обра зует между ними поперечные сшивки. Модифицированная форма т-белка, формирую щего волокна из пары спиральных нитей в составе плотных аномальных структур (нейро- фибриллярных клубков), обнаружена в нейронах мозга при болезни Алъцхаймера.
2. Нейрофибриллы. При импрегнации солями серебра в нейронах можно обнаружить сплетения нитевидных структур, в аксонах расположенных параллельно друг другу. Нейрофибриллы — типичный артефакт, образующийся при осаждении серебром белков цитоскелета.
3. Микрофиламенты
Аксонный транспорт различных компонентов обеспечивает кинезин микротрубочек. Различают быстрый (100-1000 мм/сутки) и медленный аксонный транспорт (1-10 мм/сутки), а также антероградный (транспорт от перикариона) и ретроградный (к перикариону). Основной материал антероградного транспорта — белки, синтезированные в перикарионе (например, белки ионных каналов, ферменты синтеза нейромедиаторов).
Вопрос 7. Синапс. Строение синапса. Классификация синапсов. Нейромедиаторы.
Синапсы — специализированные межклеточные контакты, передающие сигналы от одного нейрона к другому при помощи нейромедиаторов. Химическая природа нейромедиатора, морфология синапсов и участвующие в формировании синапса части нейронов в различных отделах нервной системы значительно варьируют. В синапсе выделяют пресинаптическую и постсинаптическую части, разделённые синапти ческой щелью шириной 20-30 нм. Пресинаптические нейроны синтезируют, хранят и сек- ретируют нейромедиаторы. При изменении мембранного потенциала в терминалях нейро медиатор выделяется в синаптическую щель (экзоцитоз) и связывается со своими рецепторами в постсинаптической мембране, вызывая изменение мембранного потенциала постсинаптического нейрона.
1. Классификация
а. Аксодендритические — синапсы между аксоном одного нейрона и дендритами другого нейрона.
б. Аксо-аксональные — синапсы между аксонами разных нейронов.
в. Аксосоматические — синапсы между терминалями аксона одного нейрона и телом другого нейрона.
г. Дендродендритические — синапсы между дендритами нейронов.
2. Пресинаптическая часть — специализированная часть терминали отростка нейрона, где расположены синаптические пузырьки и митохондрии. Пресинаптическая мембрана (плазмолемма) содержит потенциалзависимые Са2+-каналы). При деполяризации мембраны каналы открываются и ионы Са2+ входят в терминаль, запуская в активных зонах экзоцитоз нейромедиатора.
а. Роль Са2+. Слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной проис ходит при увеличении концентрации Са2+ в цитозоле нервной терминали.
Синаптотагмин — белок синаптического пузырька, связывающийся с Са2+и регулирующий экзоцитоз. Синаптотагмин участвует также в реорганизации примембранного цитоскелета, что важно для секреции медиатора.
б. Узнавание. Предшествующий слиянию синаптических пузырьков и плазмо- леммы процесс узнавания синаптическим пузырьком пресинаптической мембраны проис ходит при взаимодействии мембранных белков (синаптобревин, БМАР-25 и синтаксин).
в. Активные зоны. В пресинаптической мембране выявлены т.н. активные зоны — участки утолщения мембраны, в которых происходит экзоцитоз. Активные зоны рас положены против скоплений рецепторов в постсинаптической мембране, что умень шает задержку в передаче сигнала, связанную с диффузией нейромедиатора в синап тической щели.
г. Влияние токсинов. Синтаксин и синаптобревин — мишени ботулинического токсина, необратимо подавляющего слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. Мишень столбнячного токсина — синаптобревин.
3. Постсинаптическая часть. Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы нейромедиатора, ионные каналы.
4. Синаптическая передача — сложный каскад событий. Многие неврологические и психические заболевания сопровождаются нарушением синаптической передачи. Раз личные лекарственные препараты влияют на синаптическую передачу, вызывая нежела тельный эффект (например, галлюциногены) или, наоборот, корригируя патологический процесс (например, психофармакологические средства [антипсихотические препараты]),
а. Механизм. Синаптическая передача возможна при реализации ряда последовательных процессов: синтеза нейромедиатора, его накопления и хранения в синаптических пузырьках вблизи пресинаптической мембраны, высвобождения нейромедиатора из нервной терминали, кратковременного взаимодействия нейромедиатора с рецептором, встроенным в постсинаптическую мембрану, разрушения нейромедиатора или захвата его нервной терминалью.
Вопрос 8. Нервные волокна. Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна, их строение.
В зависимости от того, формируют ли шванновские клетки вокруг осевого цилиндра миелин, выделяют безмиелиновые и миелинизированные нервные волокна. В безмиелиновых нервных волокнах осевой цилиндр погружается в шванновскую клетку, мембрана которой смыкается, образуя мезаксон – сдвоенная мембрана шванновской клетки. В миелинизированном нервном волокне мембрана мезаксона удлиняется и концентрически наслаивается на волокно, мембранны в составе миелина расслаиваются, образуя насечки Шмидта-Лантермана, в которых присутствует цитоплазма шванновских клеток. Строение миелинового нервного волокна. Каждая шванновския клетка миелинизирует небольшой участок аксона, снаружи от миелина располагаются тонкий слой цитоплазмы и ядро шванновской клетки. Миелин прерывается через регулярнае промежутки – перехваты Ранвье. Мембрана аксонов в районе перехватов Ранвье содержит много натриевых каналов, необходимых для поддержания импульсной активности.
(1) Синтез нейромедиатора. Ферменты, необходимые для образовании нейромеди аторов, синтезируются в перикарионе и транспортируются к синаптической терми- нали по аксонам, где взаимодействуют с молекулярными предшественниками нейромедиаторов.
(2) Хранение нейромедиатора. Нейромедиатор накапливается в нервной терми- нали, находясь внутри синаптических пузырьков вместе с АТФ и некоторыми катионами. В пузырьке находится несколько тысяч молекул нейромедиатора, что составляет квант.
Квант нейромедиатора. Величина кванта не зависит от импульсной активности, а определяется количеством поступившего в нейрон предшественника и активностью ферментов, участвующих в синтезе нейромедиатора.
(3) Секреция нейромедиатора. Когда потенциал действия достигает нервной терминали, в цитозоле резко повышается концентрация Са2+, синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, что приводит к выделению квантов нейромедиатора в синаптическую щель. Незначительное количество нейромедиа тора постоянно (спонтанно) секретируется в синаптическую щель.
(4) Взаимодействие иейромедиатора с рецептором. После выброса в синапти ческую щель молекулы нейромедиатора диффундируют в синаптической щели и достигают своих рецепторов в постсинаптической мембране.
Электрогенез в постсинаптической мембране. Взаимодействие нейромеди атора с рецептором приводит к изменению мембранного потенциала (деполя ризация или гиперполяризация) постсинаптической мембраны.
(а) Возбуждающие синапсы. При деполяризации возбуждение по плазмолемме распространяется до аксонного холмика, где генерируются потенциалы действия.
Тормозные синапсы. При гиперполяризации возбудимость мембраны умень шается, и потенциалы действия не генерируются.
(5) Удаление нейромедиатора из синаптической щели происходит двояко: инактивацией ферментом, захватом терминалью.
(а) Инактивация нейромедиатора. Кратковременность взаимодействия нейро медиатора с рецептором достигается разрушением нейромедиатора специаль ными ферментами (например, ацетилхолина — ацетилхолинэстеразой).
(б) Захват нейромедиатора. В большинстве синапсов передача сигналов прекращается вследствие быстрого захвата нейромедиатора пресинаптической терминалью.
Транспортёры. Захват норадреналина осуществляют специфические Nа+-и Сl-транспортирующие белки (например, норадреналин-транспортирующий белок 1) — мишени трициклических антидепрессантов (например, дезипрамин и имипрамин). Система захвата биогенных аминов — точка приложения антидепрессан тов и таких препаратов, как кокаин и амфетамины. Дефекты транспортёров норадреналина и серотонина — кандидаты на роль первопричины при психичеcких расстройствах, таких, как маниакально-депрессивные состояния.
б. Нейромедиаторы
(1) Химия. Большинство нейромедиаторов — аминокислоты и их производные. Одни нейроны модифицируют аминокислоты с образованием аминов (норадреналин, серотонин, ацетилхолин), другие — нейромедиаторов пептидной природы (эндорфины, энкефалины). Лишь небольшое количество нейромедиаторов образовано не аминокислотами. Нейроны могут синтезировать более одного нейромедиатора.
(2) Наиболее распространённые нейромедиаторы:
(а) Ацетилхолин секретируется из терминалей соматических мотонейронов (нервномышечные синапсы), преганглионарных волокон, постганглионарных холинергических (парасимпатических) волокон вегетативной нервной системы и разветвлений аксонов многих нейронов ЦНС (базальные ганглии, двигательная кора). Синтезируется из холина и ацетил-КоА при помощи холинацетилтран сферазы, взаимодействуете холинорецепторами нескольких типов. Кратковременное взаимодействие лиганда с рецептором прекращает ацетилхолинэстераза, гидролизующая ацетилхолин на холин и ацетат.
(б) Дофамин — нейромедиатор в окончаниях некоторых аксонов периферических нервов и многих нейронов ЦНС (чёрное вещество, средний мозг, гипоталамус). После секреции и взаимодействия с рецепторами дофамин активно захватывается пресинаптической терминалью, где его расщепляет моноаминоксидаза. Дофамин метаболизирует с образованием ряда веществ, в т.ч. гомованилиновой кислоты.
(в) Норадреналин секретируется из большинства постганглионарных симпатических волокон и является нейромедиатором между многими нейронами ЦНС (например, гипоталамус, голубоватое место). Образуется из дофамина путём гидролиза при помощи дофамин-р-гидроксилазы. Норадреналин хранится в синаптических пузырьках, после высвобождения взаимодействует с адренорецепторами, реакция прекращается в результате захвата норадреналина пресинаптической частью. Уровень норадреналина определяется активностью тирозин гидроксилазы и моноаминоксидазы. Моноаминоксидаза и катехол-0-метилтрансфераза переводят норадреналин в неактивные метаболиты (норметанефрин, З-метокси-4-гидрокси-фенилэтиленгликоль, З-метокси-4-гидроксиминдальная кислота).
Норадреналин — мощный вазоконстриктор, эффект происходит при взаимодействии нейромедиатора с ГМК стенки кровеносных сосудов.
(г) Серотонин (5-гидрокситриптамин) — нейромедиатор многих центральных нейронов (например, ядра шва). Предшественником служит триптофан