Файл: Тема 1 клетка Вопрос Химический состав, организация плазмолеммы. Функции плазмолеммы.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 17.03.2024
Просмотров: 351
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Рис. 12-2. Развитие лица. А — 5‑я неделя;Б — 6‑я неделя;В — 7‑я неделя;Г — 10‑я неделя.
· 5–10‑я неделя. К 5-й неделе верхнечелюстные отростки отделены от латеральных носовых отростков носослёзной бороздой, из которой позже развивается носослёзный канал. На 6-й неделе в ходе формирования верхней челюсти растущие к срединной линии верхнечелюстные отростки сближают носовые отростки, которые одновременно увеличиваются и постепенно закрывают нижнюю часть лобного выступа. На 7-й неделе медиальные носовые отростки срастаются, образуя межмаксиллярный сегмент. Из материала межмаксиллярного сегмента формируются губной (подносовой) желобок (philtrum), первичное нёбо и премаксиллярная часть зубной дуги (рис. 12-3). Костные структуры лица формируются в конце 2-го–начале 3-го месяца развития.
Рис. 12-3. Развитие верхней челюсти.Медиальные носовые отростки сближаются и образуют межмаксиллярный сегмент, участвующий в образовании губного (подносового) желобка и дающий начало средней части верхнечелюстной кости с 4 резцами и первичному нёбу треугольной формы. На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков формируются нёбные отростки. Они растут в медиальном направлении, сливаются по срединной линии и образуют вторичное нёбо.
Закладка носа. Рост ткани вокруг обонятельных плакод в составе лобного выступа приводит к образованию углубления — обонятельной (носовой) ямки (рис. 12-4). Тканевые массы, окружающие обонятельную ямку, образуют валиковидное возвышение в виде подковы. Медиальная часть возвышения образует медиальный носовой отросток, а латеральная часть — латеральный носовой отросток. Растущие к срединной линии верхнечелюстные отростки сближают медиальные носовые отростки, формирующие межмаксиллярный сегмент. Медиальные носовые отростки опережают в своем росте латеральные и в дальнейшем формируют нос (корень, кончик и спинку). Латеральные носовые отростки образуют крылья носа. Ноздри образуются при слиянии медиальных носовых, латеральных носовых и верхнечелюстных отростков. Носовая перегородка развивается из сросшихся медиальных носовых отростков. Углубляющиеся обонятельные ямки формируют носовой мешок, растущий к развивающемуся мозгу. Дезинтеграция носоротовой мембраны (membrana oronasalis) приводит к объединению полости носа и рта. При этом в боковой стенке формирующейся полости носа образуются верхние, средние и нижние носовые раковины. Позже в ходе плодного периода, а также после рождения, формируются околоносовые пазухи как выросты стенки полости носа, расположенные в прилежащих костях. Часть клеток эктодермы крыши носовой полости дифференцируется в обонятельные рецепторные клетки. Аксоны нейронов образуют обонятельный нерв, достигающий обонятельных луковиц (bulbus olfactorius).
Носослёзная борозда (sulcus nasolacrimalis) проходит между верхнечелюстным и латеральным носовым отростками. В ней развивается носослёзный канал (canalis nasolacrimalis), соединяющий слёзный мешок (saccus lacrimalis) с нижним носовым ходом (meatus nasi inferior). Обструкция канала встречается у 6% новорождённых.
Рис. 12-4. Развитие носа. 5-я неделя эмбрионального развития.А — медиальные и латеральные носовые отростки окружают обонятельной ямки.Б — сагиттальный разрез через обонятельную ямку. Дезинтеграция носоротовой мембраны завершает образование носовой полости, сообщающейся с полостью рта.
Закладка губ и щёк. Из материала верхнечелюстных отростков развиваются латеральные зачатки верхней губы и медиальные зачатки щёк. Средняя часть верхней губы (philtrum) образуется за счёт межмаксиллярного сегмента. При слиянии нижнечелюстных отростков формируются подбородок, нижняя губа, латеральные сегменты щёк. В конце эмбрионального периода (8-я нед.) лицо приобретает человеческие черты.
Нёбо
Первичное нёбо. На 5-й неделе эмбрионального развития в результате сращения медиальных носовых отростков формируется межмаксиллярный сегмент. Он имеет клиновидную форму, расширяется кзади в своде первичной полости рта, снизу ограничивает обонятельные ямки, располагаясь в то же время в пределах развивающейся верхней челюсти между внутренними частями верхнечелюстных отростков. Из межмаксиллярного сегмента развивается первичное нёбо. Оно имеет треугольную форму и частично разделяет формирующиеся полости носа и рта. В дальнейшем из первичного нёба разовьётся премаксиллярная часть верхней челюсти и передняя треть твёрдого нёба с резцами верхней челюсти (рис. 12-6).
Вторичное нёбо. В течение 6-й недели на внутренней поверхности парных верхнечелюстных отростков образуются нёбные выросты, которые растут в первичной полости рта вниз и кзади. На 6–7-й неделе их края направлены наклонно вниз и лежат вдоль дна полости рта по бокам от зачатка языка. По мере роста зачатка нижней челюсти и увеличения объёма первичной полости рта зачаток языка смещается вниз и вперед, а края нёбных выростов поднимаются вверх до срединной линии. Далее нёбные выросты сближаются и смыкаются в течение нескольких часов. Результатом этих перемещений, протекающих на 8-й неделе, является образование горизонтальной перегородки, отделяющей окончательную (вторичную) полость рта от полости носа. После соединения нёбных выростов и образования вторичного нёба носовые камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных хоан. В месте контакта нёбных выростов образуется шов нёба. Вторичное нёбо дает начало двум задним третям твердого нёба с клыками и задними зубами верхней челюсти, расположенными дорсальнее резцового отверстия (foramina incisiva). Из вторичного нёба также формируется мягкое нёбо и нёбный язычок (uvula palatina).
Формирование окончательного нёба. Твердое и мягкое нёбо формируются на 12-й неделе развития плода в результате смыкания вторичного нёба с задней частью первичного. Процесс окостенения начинается в переднем отделе будущего твердого нёба еще до завершения смыкания основных зачатков. В расположенном сзади мягком нёбе развиваются мышцы нёба, происходящие из мезенхимы первой и второй глоточных дуг. Короткий резцовый канал, начинающийся резцовым отверстием и открывающийся на нижней поверхности твердого нёба, формируется в области соединения первичного и вторичного неба. От резцового отверстия к альвеолярному отростку верхней челюсти проходит шов, разделяющий боковой резец и клык, происходящие из различных зачатков, а именно из первичного и вторичного нёба соответственно. Соединение костей нёба завершается в течение первого года после рождения, при этом эпителиальные покровы в области швов уже сформированы.
Рис. 12-6. Развитие нёба и полости рта: А — зародыш 6,5 недель, нёбные отростки расположены по бокам от языка;Б — 7,5 недель; зачаток языка опускается, что позволяет нёбным отросткам сблизиться и в дальнейшем (10 недель) после сращения по срединной линии сформировать вторичное нёбо.
Преддверие и полость рта
В течение 3-й недели внутриутробного развития формируется ротовая пластинка: циркулярная область на головном конце гаструлы, состоящая из двух слоев, — наружного эктодермального и внутреннего энтодермального. В пластинке отсутствует прослойка из клеток мезодермы, и поэтому экто- и энтодерма вступают в непосредственный контакт. Ротовая пластинка отделяет первичную полость рта от первичной глотки — головного отдела передней кишки. На каудальном конце зародыша аналогом ротовой пластинки служит клоакальная мембрана.
Первичная полость рта образуется к началу закладки лица, т.е. к 4-й неделе, как выстланное эктодермой углубление на головном конце зародыша. Дезинтеграция ротовой пластинки на 4-й неделе (приблизительно на 26-й день) рассматривается как стартовое событие в процессе формирования лица. Это приводит к углублению ротовой ямки и увеличению её объёма. Среда в просвете первичной глотки и всей первичной кишки объединяется с амниотической жидкостью, окружающей зародыш. Эктодерма крыши (свода) первичной полости рта образует гипофизарный карман, зачаток аденогипофиза. В дальнейшем первичная полость рта дает начало окончательной полости рта, которую выстилает многослойный эпителий эктодермального происхождения. Часть этого эпителия и подлежащая мезенхима участвует в закладке зубов и слюнных желёз.
Развитие преддверия рта. На 7-й неделе развития вблизи наружной части челюсти параллельно с образованием эпителиальной зубной пластинки возникает ещё одно разрастание эпителия, называемое лабио-гингивальной пластинкой (lamina labio-gingivalis). Она образует борозду, отделяющую зачатки верхней и нижней челюсти от губы.
Развитие языка
Язык развивается в интервале между 4-й и 8-й неделями из нескольких зачатков, имеющих вид бугорков и расположенных на дне первичной ротовой полости в области вентральных отделов глоточных дуг (рис. 12-10). На 8–9 неделе начинается развитие сосочков на верхней поверхности передней части тела языка, тогда как лимфоидная ткань развивается в задней части слизистой оболочки языка. Мышцы языка происходят из миотомов верхних (краниальных) сомитов. Тело языка развивается из первой пары глоточных дуг, а корень — из материала второй, третьей и четвертой пар. Все зачатки языка срастаются, образуя единый орган. Мезенхимные клетки, расположенные под эктодермой в пределах борозд между зачатками языка, активно мигрируют и пролиферируют, что приводит к сглаживанию и исчезновению границ между этими зачатками. В дальнейшем границей между корнем и телом языка служат линии расположения желобоватых сосочков. На вершине угла, образованного этими линиями, располагается слепое отверстие (foramen coecum).