3) активности подоцитов и их «отсасывающей» функции. Нервные влия¬ния реализуются вазомоторными ветвями почечных нервов, преимущест¬венно симпатической природы, обеспечивающими изменение соотноше¬ния тонуса приносящих и выносящих артериол клубочков. Кроме того, симпатические влияния на нжстагломерулярные клетки через бета-адрено- рецепторы стимулируют секрецию ренина и тем самым реализуют ангио- тензинный механизм регуляции фильтрации (спазм выносящих и/или приносящих артериол). Гуморальные факторы (табл. 14.1) могут как увели¬чивать, так и уменьшать клубочковую фильтрацию через три описанных выше механизма, причем эффекты вазопрессина реализуются через V,-pe- цепторы. Важнейшую роль в обеспечении постоянства СКФ играет мест¬ная ауторегуляция коркового кровотока в почке.

170. Механизмы реабсорбции и секреции веществ в почечных канальцах. Понятие о почечном пороге выделения, пороговых и непороговых веществах. Регуляция процессов почечной реабсорбции.

Канальцевая реабсорбция - это обратное всасывание компонентов ультрафильтрата и канальцевых нефрона

4/5 количества всех растворенных веществ в ультрафильтрате составляют соли натрия, поэтому реабсорбция натрия - важнейшая задача почек.

Реабсорбция натрия в почках

2/3 отфильтрованного натрия реабсорбируется в проксимальном извитом канальце ( 70% в виде NaCl, 30% в виде NaHCO3)

Электрический потенциал и низкая внутриклеточная концентрация Na обеспечивает пассивное поступление натрия через апикальную мембрану клеток канальцев. Через базолатеральную мембрану натрий выводится посредством Na-K АТФ-азы.

Натрий участвует в сопряженном транспорте: симпорте ( вместе с фосфатом, сульфатом, глюкозой, хлоридом, аминокислотами), и антипорте ( Na-H- обмен)

Противоточно-множительная система почек.

Отдел нефрона	Нисходящее колено петли Генле	Восходящее колено петли Генле	Собирательная трубочка
Всасывание натрия	+	+	+
Всасывание воды	+	-	++
Осмолярность канальцевой жидкости	Как у плазмы	Меньше, чем в плазме ( разбавление мочи)	Больше чем в плазме, или как в плазме ( концентрация мочи)

---

Все вещества, находящиеся в ультрафильтрате, делят на пороговые и непороговые Пороговые вещества:

• 
  глюкоза, фосфат, сульфат, аминокислоты, бикарбонат
  
• 
  Обладают почечным порогом выделения - минимальная концентрация в крови, при котором данное вещество появляется в моче ( для глюкозы 10 ммоль/л)
  
• 
  Их реабсорбция связана с явлением насыщения транспортных систем Непороговые вещества:
  
• 
  Либо реабсорбируются пропорционально их накоплению в крови ( Na, K, Ca, Cl)
  
• 
  Либо вообще не реабсорбируются: инулин, сахароза, лактоза
  

Регуляция реабсорбции

В проксимальных отделах нефрона нет механизмов регуляции реабсорбции. Количество реабсорбируемого в единицу времени вещества всегда составляет

определённый процент его содержания в фильтрате - клубочково-канальцевое равновесие.

В дистальных отделах нефрона происходит тонкая регуляция реабсорбции под влиянием гормонов: АДГ ( вазопрессин), альдостерона, предсердного натрийуретического пептида.

Антидиуретический гормон ( вазопрессин)

• Усиливает реабсорбцию воды в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках

• Обладает слабым сосудосуживающим действием

Стимулирует секрецию АДГ	Тормозит секрецию АДГ
• Гиперемия	• Гипоосмия
• Гиповолемия и гипотензия	• Гиперволемия и гипертензия
• Ангиотензин 2	• Предсердный натрийуретический
	гормон

Альдостерон

• 
  Стимулирует реабсорцию Na ( вслед за ним воды) в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках
  
• 
  Усиливает секрецию калия клетками почечных канальцев и его накопление в канальцевой жидкости.
  

Ренин-ангиотензин-альдостероновая система. Ангиотензиноген > ( + ренин) > Ангиотензин 1 > (+ ангиотензин-превращающий фермент) > Ангиотензин 2

---

Орган-мишень	Эффект
Почки	Снижает СКФ за счет сужения приносящей артериолы
ЦНС	Повышает активность симпатических нервов Стимулирует секрецию АДГ Усиливает чувство жажды
ССС	Вызывает сокращение гладких мышц сосудов, сужение артериол и повышение АД
Надпочечники	Стимулирует секрецию альдостерона

Стимулирует секрецию	Тормозит секрецию
• Гиповолемия и гипотензия	• Гиперволемия и гипертензия
• Снижение поступления Na в	• Увеличение поступления Na в
дистальные канальцы ( macula	дистальные канальца ( macula
densa)	densa)
• Симпато-адреналовая система (	• Ангиотензин 2
Ь1-адренорецепторы)	• ПНП

Предсердный натрий-уретический пептид




Повышает скорость клубочковой фильтрации путем снижения сопротивления Регуляция секреции ренина

• 
  приносящей артериолы
  
• 
  Снижает реабсорбцию натрия в почечных канальцах
  
• 
  Выделяется при раздражении волюморецепторов предсердий в ответ на их растяжение
  

Канальцевая секреция

• 
  Это выделение эпителием канальцев в мочу веществ, либо содержащихся в крови, либо образующихся в самих клетках канальцев
  
• 
  Секретируются: ионы К, аммония, мочевая, кислота, щавелевая кислота, антибиотики, рентгеноконтрастные вещества.
  

---

171. Поворотно-противоточная система концентрирования и разведения мочи в почках.

Способность почки образовывать концентрированную или разведенную мочу обеспечивается деятельностью противоточно-множительной канальцевой системы почки, которая представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательными трубочками (рис. 14.11). Моча двигается в этих канальцах в противоположных направлениях (почему система и названа противоточной), а процессы транспорта веществ в одном колене системы усиливаются («умножаются») за счет деятельности другого колена. Определяющую роль в работе противоточного механизма играет восходящее колено петли Генле. Его эпителий активно реабсорбирует в окружающее интерстициальное пространство ионы натрия, поддерживая гиперосмолярность интерстициальной жидкости. Транспорт натрия сопряжен с транспортом калия и хлора (Na, К, 2С1-котранспорт) и антипортом с ионами водорода, осуществляется посредством соответствующих переносчиков. Проницаемость для воды здесь очень низкая из-за отсутствия аквапоринов. В результате интерстициальная жидкость становится гиперосмо-тичной по отношению к содержимому нисходящего колена петли и по направлению к вершине петли осмотическое давление в окружающей ткани растет. Клетки эпителия нисходящего колена, содержащие в апикальной мембране аквапорины 1-го типа проницаемы для воды, которая пассивно уходит из просвета в гиперосмотический интерстиций. Таким образом, в нисходящем колене моча из-за всасывания воды становится все более и более гиперосмотичной, т. е. устанавливается осмотическое равновесие с интерстициальной жидкостью. В восходящем колене из-за всасывания натрия моча становится все менее осмотичной и в корковый отдел дистального канальца восходит уже гипотоничная моча. Однако ее количество из-за всасывания воды и солей в петле Генле существенно уменьшилось.

Собирательная трубочка, в которую затем поступает моча, тоже образует с восходящим коленом петли Генле противоточную систему. Если в собирательных трубочках вода всасывается мало, а натрий, хлориды, мочевина продолжают реабсорбироваться, то нефрон выделяет большие количества гипотоничной слабо концентрированной мочи. Этот процесс носит название разведения мочи. Он реализуется при необходимости выделения избытка воды из внутренней среды.

Противоточно-множительная канальцевая система мозгового вещества почки. Цифрами обозначены величины осмотического давления интерстициальной жидкости и мочи. В собирательных трубочках цифрами в скобках обозначено осмотическое давление мочи в отсутствие вазопрессина (разведение мочи), а цифрами без скобок — осмотическое давление мочи в условиях действия вазопрессина (концентрирование мочи). Первичная моча, образовавшаяся путем фильтрации плазмы крови в клубочке, поступает в проксимальный

---

извитой каналец с осмотическим давлением, изотоничным плазме крови. Здесь реабсорбируются вода и соли и осмотическое давление остается без изменений. В нисходящем колене петли Генле вода реабсорбируется в гиперосмотичный интерстиций и по мере продвижения к вершине моча становится все более гипертоничной. Восходящее колено петли Генле реабсорбирует в интерстиций ионы натрия, тем самым создавая в нем высокое осмотическое давление, а в моче, теряющей натрий, осмотическое давление снижается. Гипотетичная моча поступает в извитые дистальные отделы и собирательные трубочки, где реабсорбируются натрий и, в присутствии вазопрессина, вода. Если действует вазопрессин и реасорбируется вода, осмотическое давление мочи растет, она концентрируется и ее выделяется мало. Если вазопрессина нет, вода не всасывается, а за счет реабсорбции натрия осмотическое давление становится все ниже и ниже, происходит разведение мочи, ее выделяется много с низким удельным весом.

Стенка собирательной трубочки становится проницаемой для воды только в присутствии вазопрессина. Этот эффект вазопрессина обусловлен тем, что гормон вазопрессин обеспечивает встраивание в апикальную мембрану эпителия собирательных клеток молекул аквапорина 2-го типа, образующих водные каналы, а в отсутствии вазопрессина аква-порины-2 путем эндоцитоза поглощаются внутрь клеток, что носит название интернализации водного канала. На базолатеральных мембранах клеток собирательных трубочек постоянно встроены независимые от вазопрессина аквапорины 3-го и 4-го типов, свободно пропускающие воду в интерстициальное пространство. По мере продвижения мочи по собирательным трубочкам вглубь мозгового вещества вода пассивно уходит в гиперосмотичный интерстиций и моча становится все более концентрированной.

Под влиянием вазопрессина реализуется еще один важный для концентрирования мочи механизм: активация переносчика, усиливающая выход мочевины из собирательных трубочек, расположенных в глубине мозгового вещества, в окружающий интерстиций. Всасывание воды в верхних отделах собирательных трубочек ведет к нарастанию концентрации мочевины в моче, а в самых нижних их отделах, расположенных в глубине мозгового вещества, вазопрессин повышает проницаемость для мочевины и она пассивно диффундирует в интерстиций, резко повышая его осмотическое давление. Таким образом, интерстиций мозгового вещества становится наиболее высоко осмотичным в области вершины почечных пирамид, где и происходит увеличение всасывания воды из просвета канальцев в интерстиций и концентрирование мочи.

---

Смотрите также файлы

• Мастеркласс "функциональная грамотность как планируемый результат обучения".pdf

• Tropical wildlife follow the same daily patterns worldwide.docx

• Классификация инструментальных средств проектирования структуры бд.docx

• Дисциплина Русский язык с методикой преподавания Практическое занятие 3 Обучающийся Попелхова Дина Александровна Преподаватель Черненко Наталья Михайловна содержание.rtf

• Методические рекомендации экспертам в области проведения аккредитационной экспертизы.pdf