Файл: 1. Определение понятия клетка. Клетка как элементарная живая система. Общий план строения эукариотической животной клетки. Клеточная оболочка, ее строение, хим состав, функции. Клетка.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 28.04.2024
Просмотров: 132
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
32. Кроветворение в постэмбриональном периоде развития. Взаимодействие стромальных и гемопоэтических элементов. Понятие о стволовой кроветворной клетке. Классы клеток в гистогенетических рядах гемоцитопоэза.
Постэмбриональный гемопоэз Постэмбриональный гемопоэз представляет процесс физиологической регенерации крови. Миелопоэз происходит в миелоидной ткани (textus myeloideus), расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются форменные элементы крови: эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки, предшественники лимфоцитов.
Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют такие органы, как тимус, селезенка, лимфатические узлы и др. Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани (textus lymphoideus) тимуса, селезенки, лимфатических узлов. Она выполняет функции образования Т- и В-лимфоцитов и плазмоцитов. В миелоидной и лимфоидной тканях ретикулярные, жировые, тучные и остеогенные клетки вместе с межклеточным веществом формируют микроокружение для гемопоэтических элементов. Микроокружение оказывает воздействие на дифференцировку клеток крови. В тимусе имеется сложная строма, представленная соединительнотканными и ретикулоэпителиальными клетками.
Популяция СКК имеет следующие признаки:
1) полипотентнисть, т.е. способность дифференцироваться в направлениях всех видов форменных элементов крови;
2) способность к самоподдержания течение времени, близкого к сроку существования организма человека: число митозов, которое осуществляет одна клетка, может превышать 100;
3) несмотря на высокую способность к пролиферации, стволовая клетка в норме делится очень редко, находясь в С0-фазе клеточного цикла, однако под действием, например, радиации она может очень скоро начать пролиферацию;
4) СКК находятся в состоянии постоянной и интенсивной репопуляции, т.е. мигрируют из одних кроветворных органов к другим через кровь; доказательством этого является факт, что СКК всегда можно найти в крови в виде клеток, способных восстановить гемопоэз облученных животных.
У взрослых млекопитающих СКК сосредоточены преимущественно в красном костном мозге (на 105 ядерных клеток костного мозга приходится 50 СКК). Общее количество стволовых кроветворных клеток у человека составляет примерно 5х1010 (треть из них находится в митотического цикла). Возникают стволовые клетки
крови в эмбриональный период в желточной мешке и затем расселяются по всей кроветворной системе: СКК взрослых является их потомками.
Эпителиальные клетки секретируют тимозины, оказывающие влияние на дифференцировку из СКК Т-лимфоцитов. В лимфатических узлах и селезенке ретикулярные клетки создают микроокружение, необходимое для пролиферации и дифференцировки в специальных зонах Т- и В-лимфоцитов и плазмоцитов. СКК являются плюрипотентными (полипотентными) предшественниками всех клеток крови и относятся к самоподдерживающейся популяции. Каждая СКК в селезенке образует одну колонию и называется селезеночной колониеобразующей единицей (КОЕ-С). Подсчет колоний позволяет судить о количестве стволовых клеток. Установлено, что у мышей на 105 клеток костного мозга приходится около 50 стволовых клеток, в селезенке - 3,5 клетки, среди лейкоцитов крови - 1,4 клетки.
Ультраструктура СКК близка к малым темным лимфоцитам. В клеточном составе колоний выявлено две линии их дифференцировки. Одна линия дает начало мультипотентной клетке - родоначальнице гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного рядов гемопоэза (КОЕ- ГЭММ). Вторая линия дает начало мультипотентной клетке - родоначальнице лимфопоэза (KOE-JI). Из мультипотентных клеток дифференцируются олигопотентные (КОЕ-ГМ) и унипотентные клетки, из которых образуются клетки-предшественники (прекурсорные).
В лимфопоэтическом ряду выделяют унипотентные клетки - предшественницы для В-лимфоцитов и Т- лимфоцитов. Дифференцировка полипотентных клеток в унипотентные определяется эритропоэтинами (для эритробластов), гранулопоэтинами (для миелобластов), лимфопоэтинами (для лимфобластов), тромбопоэтинами (для мегакариобластов) и др.
Стромальные ретикулярные и гемопоэтические элементы. Для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных ретикулярных и гемопоэтических элементов, образующих единое функциональное целое.
В тимусе имеется сложная строма, представленная как соединительнотканными, так и ретикулоэпителиальными клетками. Эпителиальные клетки секретируют особые вещества — тимозины, оказывающие влияние на дифференцировку из СКК Т-лимфоцитов. В лимфатических узлах и селезенке специализированные ретикулярные клетки создают микроокружение, необходимое для пролиферации и дифференциров-ки в специальных Т- и В-зонах Т- и В-лимфоцитов и плазмоцитов. СКК являются полипотентными предшественниками всех клеток крови.
Эритропоэз Началом эритроидного ряда является взрывообразующая (бурстообразующая) единица эритроцитов (БОЕ-Э). При интенсивном размножении она может быстро образовать крупную колонию клеток. В дальнейшем из неё образуется унипотентный предшественник эритроцитов (КОЕ-Э). Под влиянием эритропоэтина, который образуется в юкстагломерулярном аппарате почки (90 %) и печени (10 %), происходит дальнейшее образование последовательных клеток дифферона эритроцитов. Проэритробласт (18 мкм) имеет большое круглое ядро, 1-2 ядрышка, базофильную цитоплазму. Базофильный эритробласт - диаметр до 13-16 мкм. Цитоплазма клетки обладает выраженной базофильностью в связи с накоплением в ней рибосом, в которых начинается синтез НЬ. Полихроматофилъный эритробласт (10-12 мкм). В цитоплазме клетки накапливается НЬ, окрашиваемый оксифильно. Нормобласт (8-10 мкм), имеющий маленькое пикнотичное ядро. В цитоплазме содержится много НЬ, обеспечивающего окрашивание эозином в ярко-розовый цвет. Пикнотическое ядро выталкивается из клетки, клетка утрачивает способность к делению. Ретикулоцит - безъядерная клетка с небольшим содержанием рибосом, преобладанием НЬ, определяющим оксифилию, что дает многоцветную (полихромную) окраску (поэтому эта клетка получила название "полихроматофильный эритроцит").
При выходе в кровь ретикулоцит созревает в эритроцит в течение 1-2 суток. Эритроцит (7-8 мкм) имеет форму двояковогнутого диска, ацидофильную цитоплазму, насыщенную НЬ. Период образования эритроцита занимает 7 дней, продолжительность его жизни в крови -120 дней. Из одной СКК в течение 7-10 дней в результате 12 делений образуется 2048 зрелых эритроцитов. Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в эритробластических островках. В норме из костного мозга в кровь поступают только эритроциты и ретикулоциты.
Гранулоцитопоэз Источником для гранулоцитопоэза являются также СКК и мультипо-тентные КОЕ-ГЭММ (рис. 76), одновременно начинающие дифференцироваться через ряд промежуточных стадий в трех различных направлениях и образующие гранулоциты трех видов: нейтрофилы, эозинофилы и базофилы.
Основные ряды для каждой из групп гранулоцитов слагаются из следующих клеточных форм: СКК —> КОЕ-ГЭММ —> КОЕ-ГМ —► унипотентные предшественники (КОЕ-Б, КОЕ-Эо, КОЕ-Гн) - миелобласт - промиелоцит - миелоцит - метамиелоцит - палочкоядерный гранулоцит -сегментоядерный гранулоцит. По мере созревания гранулоцитов клетки уменьшаются в размерах, изменяется форма их ядер от округлой до
Эозинофильные миелоциты (14-16 мкм) по строению ядра мало отличаются от нейтрофильных миелоцитов. Миелоциты митотически делятся, а ядро приобретает подковообразную форму. Постепенно ядро становится двудольчатым, в цитоплазме увеличивается количество специфических гранул. Клетка утрачивает способность к делению. Среди зрелых форм различают палочкоядерные и сегментоядерные лейкоциты. Базофильные миелоциты) содержат специфические базофильные зерна неодинаковых размеров, которые проявляют метахромазию при окрашивании азуром. По мере созревания базофильный миелоцит превращается в базофилъный метамиелоцит, а затем в зрелый базофильный лейкоцит. Все миелоциты, особенно нейтрофильные, обладают способностью фагоцитировать, а начиная с метамиелоцита, приобретают подвижность.
Мегакариоцитопоэз. Тромбоцитопоэз Кровяные пластинки образуются в костном мозге из мегакариоци гов - гигантских клеток, которые дифференцируются из СКК, проходя ряд стадий. Последовательные стадии дифференцировки можно представить следующим рядом клеток: СКК —> КОЕ-ГЭММ —> КОЕ-МГЦ —> мегакариобласт —> промегакариоцит —>• мегакариоцит —> тромбоциты (кровяные пластинки). Весь период образования пластинок составляет около 10 дней. Мегакариобласт (15-25 мкм), имеет ядро с инвагинациями и ободок базофильной цитоплазмы. Клетка способна к делению митозом, иногда содержит два ядра. Промегакариоцит (30-40 мкм), содержит полиплоидные (4п, 8п), несколько пар центриолей. Объем цитоплазмы возрастает, в ней начинают накапливаться азурофильные гранулы. Мегакариоцит - дифференцированная форма. Резервные мегакариоциты (50-70 мкм), имеют большое, дольчатое ядро (16-32 п) Зрелый, активированный мегакариоцит (до 100 мкм). Содержит крупное, сильно дольчатое полиплоидное ядро (64 п). В ее цитоплазме накапливается много азурофильных гранул, которые объединяются в группы. В цитоплазме мегакариоцита наблюдается скопление линейно расположенных микровезикул, которые формируют демаркационные мембраны, разделяющие цитоплазму мегакариоцита на участки диаметром 1-3 мкм, содержащие по 1-3 гранулы (будущие кровяные пластинки. После отделения пластинок остается клетка - резидуальный мегакариоцит, который затем подвергается разрушению.
Моноцитопоэз Образование моноцитов происходит из стволовых клеток костного мозга по схеме: СКК - КОЕ-ГЭММ - КОЕ-ГМ - унипотентный предшественник моноцита (КОЕ-М) - монобласт - промоноцит -моноцит. Моноциты из крови поступают в ткани, где являются источником развития различных видов макрофагов.
Лимфоцитопоэз и иммуноцшпопоэз Лимфоцитопоэз проходит следующие стадии: СКК - КОЕ-Л - унипотентные предшественники лимфоцитов - лимфобласт - пролимфоцит - лимфоцит. Особенностью лимфоцитопоэза является способность дифференцированных клеток дедифференцироваться в бластные формы. Процесс дифференцировки Т-лимфоцитов в тимусе приводит к образованию из унипотентных предшественников Т- бластов, из которых формируются эффекторные лимфоциты - киллеры, хелперы, супрессоры. Дифференцировка унипотентных предшественников В-лимфоцитов в лимфоидной ткани ведет к образованию плазмобластов, затем проплазмоцитов, плазмоцитов. Регуляция гемопоэза Кроветворение регулируется факторами роста, обеспечивающими пролиферацию и дифференцировку СКК и последующих стадий их развития, факторами транскрипции, влияющими на экспрессию генов, определяющих направление дифференцировки гемопоэтических клеток, а также витаминами, гормонами, интерлейкинами.
33. Имунная система. Общая характеристика. Поняие об антигенах, антителах. Понятие об антигензависимой и антигеннезависимой пролиферации и дифференцировки Т - и В - лимфоцитах.
Иммунитет - защита организма от всего генетически чужеродного - микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных своих клеток.
Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток – иммуноцитов, выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (интигенов) и осуществляющих специфическую функцию. Иммунная система представлена красным костным мозгом — источником стволовых клеток для иммуноцитов, центральным органом лимфоцитопоэза (тимус), периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах), лимфоцитами крови и лимфы, а также популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими во все соединительные и эпителиальные ткани. Все органы иммунной системы функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам регуляции, а также постоянно совершающимся процессам миграции и рециркуляции клеток по кровеносной и лимфатической системам.