Файл: Рачинский, В. В. Курс основ атомной техники в сельском хозяйстве учебное пособие.pdf

чивается и вероятность гибели организмов — уменьшается их выживаемость.

Таким образом, чтобы получить мутации необходимо прежде всего определить интервал доз выживаемости растений, выра­ щиваемых из облученного материала, например семян.

Отсюда следует, что после выбора исходного материала для облучения необходимо провести испытание растений на жизнеспособность, на выживаемость. Для этого получают дозную кривую выживаемости. Схематический вид этой кривой показан на рис. 9.2. Сначала при относительно небольших дозах наблюдается практически 100%-ная выживаемость. Затем при некоторой пороговой дозе (порог выживаемости ЛД0) начи­ нается заметная гибель растений, число выживших растений с увеличением дозы уменьшается, и, наконец, при некоторой дозе - практически гибнут все растения — ЛДюо (Mi).

Однако не все выжившие растения дают жизнеспособное потомство. Поэтому лишь при выращивании М2 можно окон­ чательно выявить интервал доз, при которых растения остаются жизнеспособными и с ними в дальнейшем можно вести работы. Таким образом, только по М2 можно окончательно построить, дозную кривую выживаемости, по которой определяют интервал доз для получения жизнеспособных растений: 0—ЛДюо (М2). Это очень важный с практической точки зрения результат — в дальнейшей селекционной работе при повторных облучениях семян уже нецелесообразно облучать семена при дозах, пре­ вышающих ЛДюо (М2).

Обычно за верхний предел летальных доз берут дозы, при которых выживает 30—40% растений Мь Эти дозы называют условно критическими (табл. 9.3).

Как уже отмечалось в гл. 4, дозная кривая мутаций не имеет порога, т. е. возникновение мутаций вероятно при любых дозах.

Т а б л и ц а 9.3

Критические дозы у - и рентгеновского облучения сухих семян

i

302

По ряду наблюдений выход мутаций увеличивается пропорцио­ нально дозе. Однако эта пропорциональность (линейная зависи­ мость выхода мутаций от дозы) должна наблюдаться в основ­ ном в интервале 100%-ной выживаемости. С переходом в ин­ тервале доз ЛДо—ЛДюо выход мутаций уже не может увели­ чиваться пропорционально дозе, так как с повышением дозы будет увеличиваться гибель растений и соответственно относи­ тельное число жизнеспособных мутантов (выход), достигнув

Рис. 9.2. Дозные кривые выживаемости и выхода жиз­ неспособных мутантов.

максимума, начнет падать. При ЛДюо (М2) выход мутаций будет также равен нулю. Схематически дозная кривая выхода мутантов показана на рис. 9.2.

Из сказанного следует, что при выращивании поколений не­

Генотипических изменений может быть бесконечное множество. Одни генотипические изменения наблюдаются визуально, дру­ гие можно, выявить микроскопически или анатомически, тре­ тьи — путем химических анализов и исследований. Следова­ тельно, для отбора мутаций нужен какой-то заранее установлен­ ный критерий. Обычно этим критерием является полезность мутаций. Какие мутации считать полезными? Этот вопрос ре­ шается в зависимости от конкретной задачи, поставленной селекционером. Часто ведут отбор по какому-либо одному хо­ зяйственно полезному признаку или по небольшому числу по­ лезных -признаков.

Таким образом, для интервала доз 0 — ЛДюо (АК) должна быть получена дозная кривая выхода хозяйственно полезных мутаций. Эта кривая должна иметь максимум. За оптималь­ ный интервал доз излучения, при которых получается наи­ больший выход полезных мутаций, рекомендуется брать ин­ тервал ДОЗ вблизи -Омане-

303

Полезно провести исследования по изложенной схеме, варьи­ руя виды излучения, условия подготовки опыта, способа облу­ чения и последующей обработки семян (или других материа­ лов) для выявления оптимальных условий получения наиболь­ шего выхода полезных мутаций как отдельных полезных при­ знаков, так и их сочетаний.

Дальнейшая работа с полученными мутантами ведется с привлечением методов обычной селекции. Существуют некото­ рые особенности в радиационной селекции различных культур. Рассмотрим эти особенности.

Получение мутаций у самоопыляю щ ихся культур. К само­ опыляющимся сельскохозяйственным культурам относятся: пшеница, ячмень, горох, соя, фасоль, вика. Возникающие у них мутации в большинстве своем представляют наследственные из­

пшеницы и ячменя составляет 250—750 рад, гороха и других зернобобовых — 300— 500 рад.

При селекции самоопыляющихся культур необходимо соз­ давать оптимальные агротехнические условия для роста и раз­ вития растений, чтобы обеспечить максимальную выживае­ мость растений как в М\, так и в М2.

Самоопыляющиеся растения поколения Мь выросшие из облученных семян при оптимальных дозах, химерны, т. е. со­ стоят из тканей разных генотипов (вегетативные уродства). Из-за преобладания рецессивности мутаций в гетерозиготных тканях растений М\ они не проявляются. Проявление мутаций в гомозиготном состоянии происходит лишь во втором поколе­ нии М2. Доминантные и полудоминантные мутации у само­ опыляющихся растений появляются очень редко.

Вообще, насколько это возможно, желательно вести фено­ логические и другие наблюдения за растениями и в поколении Мь и в поколении М2 не по нескольким признакам, а по более широкой программе. При этом больше вероятность выявить интересные мутации, которые могут в дальнейшем оказаться полезными. Более точные данные о выходе мутаций дает поко­ ление М2.

304

Средний объем анализируемого в Мг материала должен составлять 300— 500 семей. Семью составляют семена из од­ ного колоса, ветки или растения в поколении Мл при высеве для получения поколения Мг.

К хозяйственно полезным мутантам зерновых культур, ко­ торые удается получать с помощью ионизирующих излучений,, относятся следующие, формы: крупноколосые, эректоиды (низ­ корослые, устойчивые к полеганию), устойчивые к грибковым болезням, скороспелые, с повышенным содержанием клейкови­ ны, продуктивные, с улучшенными хлебопекарными качества­ ми, с более крупным зерном, с толстой соломиной, безостые и другие.

Получают хозяйственно ценные мутанты зернобобовых, на­ пример, . формы высокопродуктивные, высокорослые, с увели­ ченным числом бобов, повышенным ветвлением, с компактным кустом, с укороченными междоузлиями и утолщенным стеблем (такие мутанты устойчивы к полеганию), скороспелые, с по­ вышенным содержанием белка в зерне, более устойчивые к бо­ лезням.

В селекционной работе с самоопыляющимися культурами применяют два метода: 1) прямой метод мутаций для непо­ средственного использования их в качестве улучшенных сор­ тов; 2) использование мутаций в сочетании с гибридизацией — например, гибридизация между мутантом и исходным сортом, между разными мутантами одного и того же сорта и разных сортов и т. д.

Получение мутаций у перекрестно опыляю щ ихся культур.

К этим культурам относятся рожь, кукуруза, гречиха, клевер, люцерна, донник, горчица, тыквенные и др. Для них обычно

самым повышается общая комбинационная ценность растений, что увеличивает гетерозис.

Особенность методики работы е перекрестноопыляющими культурами состоит в том, что при выращивании поколения Mt из облученных семян необходимо каждый опытный вариант изолировать от растений, выращиваемых из необлученных се­ мян, чтобы предотвратить попадание пыльцы с необлученного растения на облученные. Иначе говоря, при работе с этими культурами следует строго контролировать процессы переопы­ ления. Мутацию можно легко потерять, если не препятствовать перекрестному опылению.

Надо учитывать, что среди перекрестников есть так назы­ ваемые строгие перекрестники, которые не дают семян при са­ моопылении (гречиха, некоторые сорта ржи), и нестрогие, которые при самоопылении все же дают семена (кукуруза, свекла, клевер, люцерна, бахчевые, донник). У нестрогих пере-

305

крестников можно получить и закрепить мутации самоопыле­ нием. Для получения и закрепления мутаций у строгих перекрестников необходима специальная методика.

Учет биологических особенностей вида и сорта растений совершенно необходим как при общей селекции, так и при радиационной.

Оптимальные дозы рентгеновского . и у°блучений семян гречихи и некоторых сортов ржи для получения мутаций со­

вочные оптимальные дозы рентгеновского и у-'излучений для ве­ гетативных частей (ростков, клубней) находятся в интервале 0,6—3 крад и нейтронного излучения — около 750 рад. Следует учитывать радиочувствительность исходного материала в от­ ношении мутабильности. Наблюдаются следующие закономер­ ности: раннеспелые сорта более радиочувствительны; чистые сорта более радиоу-стойчивы, чем гибриды; межсортовые гиб­ риды более радиочувствительны, чем межвидовые.

Методика облучения ростков, клубней и семян специфична. Семена обладают большей радиоустойчивостью, чем ростки и клубни. Поэтому при облучении семян применяют более высо­ кие дозы (до 40 крад). Для семян картофеля интервал опти­ мальных мутационных доз рентгеновского и у-излучений со­ ставляет 10— 15 крад.

Мутанты картофеля можно использовать как для прямого селекционного отбора, так и для получения новых форм при гибридизации.

При размножении сортов картофеля вегетативным спосо­ бом наблюдается появление химерных клубней. Имеются дан­ ные о возможности использования ионизирующих излучений для расхимеривания сортов картофеля. Различные участки тканей клубня обладают разной радиочувствительностью. При облуче­ нии химерных клубней в определенных дозах можно подавить прорастание различных участков клубня, за исключением како­ го-либо одного участка.

Получение мутаций у древесных растений. При облучении древесных культур возникают как соматические, так и гаметические радиомутации. Соответственно и отбор мутаций ведется методами соматической и гаметической селекции.

Дозы излучений, обусловливающие оптимальный мутаци­ онный эффект, для семян различных видов древесных культур варьируют в широких пределах в зависимости от видовой принадлежности, экологической расы, сорта и особенностей данного растения, а также от физиологического состояния се­ мян, сроков и условий их хранения до и после облучения, влаж­ ности, условий выращивания и др.

306