Файл: Рачинский, В. В. Курс основ атомной техники в сельском хозяйстве учебное пособие.pdf

ных культур имеют ряд специфических особенностей. Это и по­ служило основанием для введения нового термина «радиацион­ ная селекция».

Радиационная селекция включает все те приемы и методы селекции растений, которые связаны со спецификой использова­ ния ионизирующих излучений для получения мутаций.

Значение открытий в области экспериментальной и радиа­ ционной генетики для разработки методов управления наслед­ ственностью живых организмов впервые было понято и оценено советскими учеными. Первые опыты по использованию экспери­ ментального радиационного мутагенеза в селекции пшеницы и других зерновых культур провел в 1928— 1930 гг. А. А. Сапегин. Примерно в это же время опыты по изучению воздействия рентгеновских лучей на культурные растения начал Л. Н. Де­ лоне. В 1938 г. он сообщил о получении нескольких сотен му­ тантов пшеницы и ячменя. Большой вклад в развитие радиа­

роко проводятся в СССР, США, Индии, ГДР, ФРГ, Японии, Англии, Венгрии, Франции и других странах.

Радиационная селекция получила мировое признание в результате проведения крупных циклов научно-производствен­ ных исследований: советских ученых с зерновыми культурами, горохом и табаком, положивших начало разработке методов радиационной селекции; шведских селекционеров с ячменем, горчицей, рапсом и другими сельскохозяйственными культура­ ми; селекционеров США с овсом, арахисом и другими расте­ ниями; исследователей ГДР с томатами, ячменем, декоратив­ ными и другими культурами, а также в результате получения мутаций у микроорганизмов — производителей антибиотиков и использования их для резкого увеличения выхода антибиоти­ ков в промышленных условиях в США, СССР и Англии.

Виды мутаций. Мутации, характеризующиеся, изменениями соматических тканей, называют соматическими, а мутации, ха­ рактеризующиеся изменениями генеративных, половых клеток,

называют гаметическими.

Соматические мутации получают облучением соматических тканей, а гаметические — генеративных клеток. Однако гаметические мутации могут возникнуть и при облучении соматиче­ ских тканей. Соматические мутации проявляются в образовании химерных (уродливых) организмов, состоящих из клеток и тка­ ней с разными, видоизмененными генотипами.

Гаметические мутации выявляются среди генеративного по­ томства. Из оплодотворенной яйцеклетки в случае возникнове­

298

ния гаметической мутации развиваются генотипически однород­ ные соматические ткани, все клетки которых содержат мутаген­ ное изменение.

Способы облучения. Для получения мутаций можно исполь­ зовать самые разнообразные способы облучения растительного материала. Внешнему и внутреннему облучению могут подвер­ гаться семена, проростки, вегетирующие растения в различные фазы онтогенеза, различные органы растения, в частности ге­ неративные органы и их составные части. При внутреннем облучении семена замачивают в радиоактивных растворах. Этот способ не противопоказан с точки зрения радиационной безопасности, так как обычно радиоактивные семена в неболь­ шом количестве высевают в вегетационных сосудах или на от­ дельных делянках. При этом используют радиоактивные изотопы с относительно небольшими периодами полураспада. Мутации получают и при выращивании растений на радиоактивных ра­ створах в вегетационных сосудах. Возможны полевые опыты, но они нецелесообразны.

С точки зрения длительности облучения различают острое (кратковременное) и хроническое (длительное) облучение.

Наиболее распространенным, безопасным и удобным спосо­ бом облучения является способ внешнего облучения воздушно­ сухих семян. Этот способ условно можно назвать стандарт­ ным.

Виды излучений. В принципе для селекционной работы мож­ но использовать любые виды ионизирующих излучений. Мута­ генная способность различных видов излучений изучена еще очень мало, хотя каждый вид излучения должен проявлять свое генетическое, мутагенное действие специфическим образом. Ос­ нованием для такого утверждения является то, что различные виды излучений при прохождении через клетки организма соз­ дают качественно различное пространственное распределение актов ионизации и, следовательно, различное пространственное распределение актов поражения молекул ДНК. Так, при про­ хождении через клетку частиц с высокой линейной плотностью ионизации (ЛПИ) или линейной потерей энергии (ЛПЭ) по­ ражение молекул ДНК может иметь более локальный и необра­ тимый характер, чем при прохождении излучений с меньшей ЛПИ или ЛПЭ. В последнем случае поражение молекул ДНК будет более рассеянным (поражение во многих местах) и с большей вероятностью восстановления.

В настоящее время в радиационной селекции широко при­ меняют рентгеновское, у- и нейтронное излучения.

Необходимо проведение более широких исследований для выявления специфики мутагенного действия разнообразного современного арсенала ионизирующих видов излучения.

Условия облучения. На мутагенное действие ионизирующих излучений влияет в принципе вся совокупность физических, хи­

299

мических и физиологическйх факторов., при которых происходит облучение организма. О роли отдельных факторов уже говори­ лось в гл. 4. С. практической точки зрения очень важно подо­ брать такие условия облучения и выращивания растений, при которых бы число необходимых для отбора мутаций было наи­ большим. Для этого нужны специальные предварительные ра­ диобиологические исследования. При их проведении следует иметь в виду, что в зависимости от условий облучения при одной и той же дозе количество и качество мутаций может быть различным. Иначе говоря, условия облучения могут в сильной степени модифицировать (изменять) радиомутагенные эффекты.

Кроме того, условия облучения и условия последующей об­ работки облученного материала могут приводить к снятию не­ которых нежелательных для селекционера радиобиологических эффектов, что приводит к увеличению выхода требуемых для отбора мутаций. Например, действие рентгеновского и у-излу- чений (низкая линейная передача энергии — ЛПЭ) сильно мо­ дифицируется факторами среды. При облучении семян повреж­ дающий эффект этих излучений усиливается при наличии кислорода (кислородный эффект). На степень повреждения сильное влияние оказывают влажность семян, температура в период облучения и замачивания их. Хранение семян, подверг­

шается.

Излучения с высокой ЛПЭ характеризуются более прямым действием, косвенное действие их проявляется в меньшей сте­ пени. Соответственно в меньшей степени проявляется действие внешних условий во время облучения и после него. Например, длительное хранение семян, облученных быстрыми нейтронами, почти не увеличивает повреждающего эффекта.

В настоящее время предлагаются способы дополнительной обработки облученных семян, позволяющие снимать значи­ тельную долю повреждающего эффекта и тем самым увеличи­ вать выживаемость растений при действии излучений с низкой ЛПЭ. Один из таких способов заключается в том, что семена облучают на сухом льду при температуре — 78° С. Сразу после облучения их помещают в дистиллированную воду при темпе­ ратуре + 60° С и затем выдерживают в кипяченой дистиллиро­ ванной воде. После подсушивания семена высевают. Проверка этого способа на злаках дала положительные результаты — выживаемость растений увеличилась, тогда как число види­ мых мутаций не уменьшилось. Указанный эффект объясняется тем, что при такой дополнительной обработке возникает значи­ тельно меньше перестроек хромосом, приводящих к гибели клетки, выживает больше клеток и соответственно растений, несущих видимые мутации. При облучении семян нейтронами

300

дополнительная обработка по указанному рецепту не дает эффекта.

Для выведения какого-либо нового сорта сельскохозяйст­ венной культуры методом радиационной селекции необходимо поэтапное решение комплекса научно-практических и производ­ ственных задач, которые мы сейчас рассмотрим в порядке оче­ редности.

Выбор исходного материала. Исходные наследственные свойства данного вида, данного сорта, его генотип имеют очень важное значение для успеха работы. Количество и свойства возникающих радиомутаций существенно зависят от исходного генотипа. Выход мутаций (их относительное число) при задан­ ной дозе и условиях облучения, или так называемая мутабиль-

ность, — генотипическое свойство данного сорта. Одни сорта весьма мутабильны, другие — маломутабильны. Например, вы­ сокую мутабильность проявили при у-облучении семена сорта гороха Торсдаг, Рамонский 77, сои Кубанской 276, яровой пше­ ницы Теремок. При тех же условиях облучения форма гороха, карликовый сорт сои, сорт ярового ячменя Винер оказались маломутабильными.

Для облучения рекомендуется брать районированные и пер­ спективные сорта, приспособленные к местным условиям. Обыч­ но перед селекционером ставится задача устранения отдель­ ных отрицательных признаков или усиления положительных. Конечно, генетик-селекционер может поставить перед собой и более радикальную задачу выведения совершенно оригинальной

в частоте и спектре выделяемых у них индуцированных, искусст­ венных мутантов. Таким образом, можно с большей долей ве­ роятности предвидеть мутабильность сорта и свойства мутантов, если известны мутационные свойства близкого по признакам

сорта.

Установление оптимальных условий проявления мутацион­ ного действия. Напомним, что мутации — это такие изменения в живых организмах, которые передаются по наследству. Что­ бы выявить организмы-мутанты, необходимо вырастить по крайней мере два поколения организма. Например, чтобы вы­ явить мутации у растений, надо облучить семена, вырастить из них поколение Мь собрать семена от М\, высеять их, вырастить поколение М2. В поколении М2 и производят основной отбор мутантов. Как видно, по времени это очень растянутый процесс. Известно, что с увеличением дозы излучения вероятность появ­ ления мутации увеличивается. Но с повышением дозы увели­

301