Файл: Мембрананы пассивті асиеттері жне кабель теориясы озу жасушаны тітіркендіргішке (оздырыша) белсенді реакциясы.doc

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 16.10.2024

Просмотров: 8

Скачиваний: 0

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

Мембрананың пассивті қасиеттері және кабель теориясы

Қозу жасушаның тітіркендіргішке (қоздырғышқа) белсенді реакциясы

Жасушаның сыртқы әсерге (тітіркендіргішке) реакциясы биологиялық емес жүйелерге реакциясынан мынадай ерекшеліктермен айрықшаланады:

• жасушаның реакциясы үшін тітіркендіргіштің энергиясы емес, жүйенің өзінде зат алмасу (метаболизм) нәтижесінде пайда болатын энергия жұмсалады;

• жасушаның реакциясының күші мен түрі сыртқы әсердің күшімен және түрімен анықталмайды (егер тітіркендіргіштің күші табалдырықты мәнінен жоғары болса).

Кейбір ерекше (арнайы) жасушалардың тітіркендіргішке әсері әсіресе күшті байқалады. Осындай күшті әсерді қозу деп атайды. Қозу- арнайы (қозғыш) жасушалардың сыртқы әсерге белсенді реакциясы. Осы кезде жасуша өзіне тән (нақты) қызметтерін орындай бастайды.

Қозғыш жасуша екі дискретті күйде болуы мүмкін:

• тыныштық күйде (сыртқы әсерлерге жауап беруге дайын, ішкі жұмыстарды орындау);

• қозған күйде (нақты қызметтерді белсенді орындау, сыртқы жұмысты орындау).

Ағзада қозғыш жасушалардың үш түрі бар:

• жүйке жасушалары (қозу электр импульсінің пайда болуымен көрінеді);

• бұлшық ет жасушалары (қозу бұлшық еттің жиырылуымен көрінеді);

• секреторлық жасушалар (қозу биологиялық белсенді заттардың жасушааралық кеңістікке шығарылуымен көрінеді).

Қозғыштық- жасушаның тітіркендіргіш әсерінен тыныштық күйден қозу күйіне өту қабілеті. Әртүрлі жасушалардың қозғыштығы да түрліше болады. Бір жасушаның қозғыштығы оның қызметінің жағдайына байланысты өзгереді.

Электр тогының (табалдырық асты) әлсіз импульстары әсер еткенде жасушада электротониялық потенциал туындайды. Электротониялық потенциал (ЭП)- тұрақты электр тогының әсерінен жасушаның мембраналық потенциалының ығысуы (өзгерісі). ЭП- жасушаның электрлік тітіркендіргішке пассивті реакциясы; осы кезде иондық арналардың (каналдар) күйі мен иондардың тасымалы өзгермейді. Электрониялық потенциал кезінде жасушаның физиологиялық реакциясы байқалмайды. Сол себепті электрониялық потенциал қозу емес. Табалдырық асты тітіркену қозуды тудырмайды.

Электр тогының табалдырық асты мәніненкүштірек әсері кезінде мембраналық потенциалдың аса ұзағырақ өзгерісі байқалады, яғни жергілікті жауабы байқалады.
Жергілікті жауап- жасушаның электрлік тітіркендіргішке белсенді реакциясы, осы кезде иондық арналардың (каналдар) күйі мен иондардың тасымалы аздап өзгереді. Жергілікті жауап кезінде жасушаның елеулі физиологиялық реакциясы байқалмайды. Жергілікті жауапты жергілікті қозу деп атайды, өйткені бұл қозу қозғыш жасушалардың мембраналарымен таралмайды.

Электр тогының табалдырықты мәні және аса жоғары мәні кезінде жасушада әрекет (әсер) потенциалы пайда болады. Осы кезде мембраналық потенциалдың мәні өте жылдам 0-ге дейін төмендейді (деполяризация), содан кейін мембраналық потенциал оң мәнге ие болады (+20…+30 мВ), яғни мембрананың ішкі беті сыртқы бетімен салыстырғанда оң зарядталады. Содан кейін мембраналық потенциал бастапқы мәніне тез оралады. Әрекет потенциалы кезіндегі жасуша мембранасының күшті деполяризациясы қозудың физиологиялық реакциясын (көрінісін) тудырады (жиырылу, секреция және т.б.).

Әрекет потенциалын таралатын қозу деп атайды, өйткені мембрананың бір бөлігінде пайда болып, барлық жаққа тез тарайды. Барлық қозғыш жасушалар үшін әрекет потенциалының даму механизмі бірдей. Қозудың электрлік және физиологиялық көріністерінің байланысу механизмі қозғыш жасушалардың әртүрлі типі үшін бірдей емес (қозу мен жиырылудың байланысы, қозу мен секреция байланысы).

Мембрананың сыйымдылық қасиеттері

Мембрана – диэлектриктің, изолятордың (оқшаулағыштың) қабықшасы, оның екі жағында электр зарядтары болады және осы электр зарядтары қабықшаның ішінде электр өрісін тудырады. Мембрана жіңішке, сондықтан ондағы электр өрісінің шамасы өте үлкен. Мембрананың бірлік ауданына келетін энергия мөлшері де үлкен, бірнеше ондаған кДж/моль (бір валентті иондарды тасымалдау үшін). Мембранадағы электр өрісі кернеулігінің жоғары болуы мембрана ішіндегі ақуыз молекулаларының пішінін (формасын) өзгертуі мүмкін және сигналды реакциялар әсерінен жасуша ішінде әртүрлі эффектілерді тудыруы мүмкін. Электр өрісінде жинақталған энергия жасушаішілік энергияның түрленуіне, оның химиялық энергияға түрленуіне қатысады (жұмсалады). Жасуша мембранасының электрлік сипаттамаларының өзгеруі мидың жұмысында, жүйке импульсінің пайда болып, таралуында, бұлшық еттің жиырылуында шешуші роль атқарады. Су ерітіндісіндегі тұздар оң және теріс электр зарядталған иондарға ыдырайды.

Мембрана – жазық конденсатор, оның сыйымдылық қасиеттері

фосфолипидті биқабатпен анықталады. Осы биқабат зарядтардың тиімді үлестіріліп, жинақталуын және электр өрісі арқылы катиондар мен аниондардың электростатикалық әсерлесуін қамтамасыз етеді. Жасуша мембранасы тек иондық токтарды (иондар ағынын) ғана өткізбейді, сонымен қатар өзінің сыртқы және ішкі беттерінде зарядтарды жинақтайды.

Э лектр теориясы жағынан, мембранада зарядтардың үлестірілуі мембрананың қасиеті конденсатордың қасиетіндей екендігін білдіреді. Жалпы алғанда, конденсатор оқшаулағыш материалмен бір-бірінен бөлінген екі өткізгіш пластинадан тұрады. Жүйке жасушасында мембрананың екі жағындағы екі сұйықтық қабаты өткізгіш болып табылады. Ал мембрананың өзі оқшаулағыш қабат болып табылады (сурет 1).

Конденсаторды батареядан зарядтаған кезде оның бір пластинкасында оң, екінші пластинкасында шамасы бірдей теріс заряд жиналады. Конденсатордың сыйымдылығы (С) конденсатордың пластиналарына бір вольт потенциал (U) берілген кезде пластиналарда жиналатын зарядтың мөлшерімен (Q) анықталады: С = Q/U (1).

Сыйымдылық (С) кулон/В, яғни фарадпен (Ф) өлшенеді.

Пластиналар бір-біріне неғұрлым жақын орналасса, конденсатордың зарядтарды тиімді бөліп, жинақтау қабілеті соғұрлым жақсы болады. Мембрананың қалыңдығы шамамен 5 нм болғандықтан ол жеткілікті көп зарядты жинақтауға қабілетті. Әдетте жүйке жасушасының мембранасының сыйымдылығы 1 мкФ/см2. (1)-ші формуладан шығады: Q = CU.

Сонда тыныштық потенциалы -80мВ болса, мембрананың ішкі жағындағы артық теріс зарядтың мөлшері (1 • 10–6) х (80 •10–3) = 8• 10–8 К/ см2 болады. Бұл 1см2 ауданға 5 • 1011 бір валентті иондар (0,8 пмоль) сәйкес келеді деген сөз.

Конденсатордың ішіне өтетін немесе одан шығатын токтың шамасын заряд пен кернеудің қатынасы деп есептеуге болады. Ал ток (I, ампер) дегеніміз уақыт бойынша зарядтың өзгеру жылдамдығы, яғни 1 ампер = (1 кулон)/(1 с) екенін ескерсек, мына өрнек шығады:

Конденсатордағы зарядтың өзгеру жылдамдығы токтың шамасына тура пропорционал. Егер ток тұрақты болса, онда потенциал тұрақты жылдамдықпен өзгереді:



Егер екі элемент, яғни резистор мен және конденсатор параллель жалғанса, онда ток
I/С жылдамдықпен алдымен конденсаторды зарядтайды. Конденсаторға белгілі бір заряд жинақталғаннан кейін, ток резистор арқылы да өтеді. Ток артқан сайын оның көп бөлігі кедергі (резистор) арқылы өтеді. Өйткені конденсатордың зарядталу жылдамдығы біртіндеп кемиді. Ақырында барлық ток резистор арқылы өтеді, ондағы потенциал (кернеу) мынаған тең болады: U = IR, aл конденсатор толығымен зарядталады. Токтың өзгерісі аяқталғанда конденсатордағы заряд резисторға біртіндеп таралады, ал кернеу нөлге тең болады.
Ходжкин-Хаксли теңдеуі

Ходжкин мен Хаксли мембрананың қозу процесінің электрлік моделін жасады. Осы модельге сәйкес мембрана мынадай схема түрінде берілген (Сурет 2).


Сурет 2. Қозғыш мембрана элементінің эквиваленттік электрлік схемасы.

Мембрананың қозуы Ходжкин-Хаксли теңдеуімен өрнектеледі. Ходжкин-Хаксли теңдеулерінің біреуі мынадай ықшамдалған түрде берілген:

,

- мембрана арқылы өтетін толық ток,

- мембрананың сыйымдылығы,

- мембрана арқылы иондық токтардың (иондар ағынының) қосындысы.

Мембрана арқылы өтетін толық электр тогы сыйымдылық тогы мен иондық токтардан тұрады. Ал иондық токтар калий иондарының ( ) тогынан, натрий иондарының тогынан ( ) және ағып кету тогы деп аталатын (ток утечки ) басқа да иондардың (соның ішінде хлор), тогынан тұрады.

Сыйымдылық тогы конденсаторды, яғни мембрананы қайта зарядтауға қажет, яғни зарядтардың мембрананың бір бетінен екінші бетіне өтуін анықтайды. Сыйымдылық тогының шамасы конденсатордың бір жапсарынан екінші жапсарына бірлік уақытта өтетін зарядтардың мөлшерімен (
анықталады. Конденсатордың заряды мынаған тең болғандықтан , сыйымдылық тогы былайша анықталады:



Сонда толық мембраналық токты былайша жазуға болады:

(1)

Әрбір иондық ток мембраналық потенциал ( мен берілген ион үшін Нернстің тепе-теңдік потенциалының ( ) айырмасымен анықталады:

(2),

Нернстің тепе-теңдік потенциалы әр ионның диффузиясымен пайда болады.

- өткізгіштік (берілген ион үшін мембрана элементінің кедергісіне кері шама)

Мембрана элементінің эквиваленттік электрлік схемасында Нернстің тепе-теңдік потенциалдары электр қозғаушы күші бар кернеу көздері түрінде берілген, ал мембрана элементінің әртүрлі иондарды өткізгіштігі резисторлар ( .) арқылы кескінделген.

(2) теңдеуді пайдаланып, (1)-ші теңдеуді былайша жазуға болады:
(3).
Ходжкин-Хаксли теориясына сәйкес, мембрана элементінің қозуы мембрананың иондарын өткізгіштігінің өзгеруімен байланысты. Қозу мембраналық потенциалдың артуынан болатындықтан, мембрананың иондарды өткізгіштігі ( ) мембраналық потенциалға байланысты. Қозу импульсінің дамуының әртүрлі фазаларында мембрананың иондарды өткізгіштігі әртүрлі болады және ол уақытқа да байланысты.
Жүйке талшықтарының кабельдік қасиеттері