Файл: Мембрананы пассивті асиеттері жне кабель теориясы озу жасушаны тітіркендіргішке (оздырыша) белсенді реакциясы.doc
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 16.10.2024
Просмотров: 10
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Электр тогын жасушаға енгізілген электрод арқылы өткізіп, аксонның мембранасының бір аймағын деполяризациялауға болады. Егер ток күші аз болса, онда деполяризация табалдырық асты деполяризация болады. Оосы кезде натрий арналары жабық күйінде қалады да, әрекет (әсер) потенциалы пайда болмайды.
Тепе-теңдік күй орнап, микроэлектрод арқылы жасушаның ішіне өтіп жатқан ток мембрана арқылы сыртқа шығып жатқан токпен теңеседі (бірдей болады). Токтың бір бөлігі электродтың жанынан жасуша сыртына шығады, ал токтың басқа бір бөлігі жасушадан шығу үшін ең алдымен аксонның ішінде бір бағытта не басқа бір бағытта біраз жол жүреді. Осы жолдардың біреуімен ағатын токтың күші осы жолдардың кедергісіне байланысты. Аксонның цитоплазмасы токқа біраз кедергі жасайтындықтан, токтың күші микроэлектродтың жанында аса жоғары, ал одан қашықта аса төмен болады. Токтың осындай таралуы кезінде мембраналық потенциалдың ығысуы қозу көзінен алыстаған сайын экспоненциалды түрде төмендейді. Жүйке талшығының бойымен потенциалға тәуелді арналардың ашылуына байланысты электрлік сигналдың ешқандай күшейтусіз осындай пассивті таралуы теңіздің түбінде жатқан телеграф кабелі арқылы сигналдың таралуына ұқсас. Ток осьтік өткізгіштен (цитоплазмадан) өткен сайын, ток оқшаулау қабат (мембрана) арқылы қоршаған ортаға біраз шығып кетеді. Сөйтіп сигнал біртіндеп өшеді. Сигналдардың пассивті таралуы электрлік қасиеттерге байланысты. Осы электрлік қасиеттерді аксонның кабельдік қасиеттері деп атайды.
Қозудың таралуын жүйке импульсінің аксонмен таралу мысалынан қарастырайық (сурет 3). Егер аксонның бір бөлігі қозған күйде, ал көрші бөлігі тыныштықта болса, онда талшықтың қозған және қозбаған бөліктері арасында электр тогы жүреді, өйткені біріншісінің ішкі беті екіншіге салыстырмалы оң потенциалға ие болып, олардың арасында потенциалдар айырмасы бар болады. Қозу әсерінен тірі ұлпаларда пайда болатын токтар жергілікті токтар деп аталады (Сурет 3,4), өйткені олар қозған бөліктен аз ғана қашықтыққа таралады. Жергілікті токтың әлсізденуі энергияның мембрананы зарядтауға және талшықтың цитоплазмасының кедергісін жеңуге жұмсалуымен байланысты. Жергілікті ток деполяризация аймағына тікелей іргелес жатқан тыныштықтағы бөліктер үшін тітіркендіргіш болып табылады. Осы бөліктерде қозу басталып, жаңадан деполяризация пайда болады. Бұл талшықтың қайтадан деполяризацияланған бөлігі мен тыныштықтағы (келесі) бөлігі арасында потенциалдар айырмасын тудырады. Осының салдарынан келесі бөлікте жергілікті ток пайда болады.
Сурет 3. Аксонмен жүйке импульсінің таралуы.
Демек, қозудың таралуы қозғыш мембрананың іргелес көрші бөліктерін қамтитын, бірнеше рет қайталанатын әрекет потенциалының таралу үрдісі және жергілікті токтардың талшықтың деполяризацияланған бөлігінен тыныштықтағы бөлігіне қарай таралуы болып табылады. Жүйке талшығымен әрекет потенциалының (импульстің) таралуы осы талшықтың кабельдік қасиеттерімен анықталады. Мембрананың жергілікті деполяризациясы кезінде және әрекет потенциалы пайда болған кезде, ашық натрий арналары арқылы өтететін ток пассивті таралып, мембрананың көрші бөліктерін деполяризациялайды.
Соның салдарынан осы жерде әрекет потенциалы туындайды. Омыртқалылардың көптеген аксондарында импульстердің жылдамдығы мен импульсті өткізу тиімділігінің жоғары болуы аксон бетінің миелин қабықшасымен оқшаулануының нәтижесі. Осы қабықша аксонның кабельдік қасиетін өзгертеді және қозғыш мембрананың аздаған бөлігін ғана ашық қалдырады. Омыртқалылардың жүйке жүйесінде диаметрі үлкен жүйке талшықтары әдетте миелинді болады. Шеткі бөліктерде Шванн жасушалары миелинді құрайды, ал орталық жүйке жүйесінде миелинді олигодендроциттер құрайды. Осы жасушалар нейрондарға тығыз оралып, оларды орап жатады. Мембраналар бір-бірімен тығыз жанасқандықтан, цитоплазма олардың арасындағы саңылаудан цитоплазма қысылып шығады. Нәтижесінде тығыз оралған спираль тәрізді мембрана «орамалары» пайда болады.
Осы «орамалар» (ламельдер) саны 10-20-дан 160-қа дейін болуы мүмкін. 160 ламельдің болуы аксонның плазмалық мембранасы мен ж
асушаның сыртындағы сұйықтық арасында 320 мембрана тізбектей орналасатындығын білдіреді. Сурет4. Жергілікті токтарОсылайша, мембрананың тиімді кедергісі 320 есе артады және сонша есе мембрананың сыйымдылығы төмендейді. Миелин әдетте талшықтың жалпы диаметрінің 20 до 40 %-ын құрайды.
Миелин қабығы тұтас емес, ол бірдей аралықтармен бөлінген, осы бөлінген жерде аксонның өз мембранасы миелинмен қапталмаған және ол
Ранвье үзілісі деп аталады. Осы бөліктердің (Ранвье үзілістері) арасы әдетте талшықтың сыртқы диаметрінен 100 есе үлкен болады және ол 0,2- 2 мм құрайды.
Ені шамамен 0,5 мкм болатын осы бөліктер электрлік белсенділік орталықтары болып табылады. Аксонның барлық натрий арналары осы үзілістерде шоғырланған, осы жердің 1 мкм2 ауданында бірнеше мың арналар болады. Ал миелин қабығымен қоршалған бөліктерде ондай арналар жоқ деуге болады. Сол себепті мембрананың оқшауланған бөліктері қозуға қабілетсіз, бірақ керемет кабельдік қасиеттерге ие- сыйымдылығы төмен және токтың шығып кетуіне (утечка) кедергісі жоғары. Осының арқасында Ранвье үзілістерініңмаңайындағы әрекет потенциалымен анықталатын жергілікті токтар келесі үзіліске дейін жеңіл жетеді (пассивті таралу жолымен-электротониялық). Олар мембрананы жылдам деполяризациялап, кезекті әрекет потенциалын тудырады. Аксон бойымен бір үзілістенекінші бір үзіліске сигналдың «секірмелі» түрде таралуы сальтаторлы деп аталады. Миелиндеу екі артықшылықты қамтамасыз етеді: әрекет потенциалының жылдам таралуын қамтамасыз етеді және метаболизм энергиясын үнемдейді, өйткені белсенді қозу Ранвье үзілістерінің тек кішкене бөліктерінде ғана жүреді.
Егер талшықтың қозған бөлігінен қозбаған бөлігіне бағытталған жергілікті ток соншалықты үлкен аралықты өтіп, мембрананы табалдырықты мәніне дейін деполяризациялауға қабілетін сақтаса, онда импульстің таралу жылдамдығы соғұрлым жоғары болады. Осы аралық өз кезегінде аксонның кабельдік қасиеттеріне байланысты және егер мембрананың электрлік сыйымдылығы неғұрлым төмен болса, мембрананың көлденең кедергісі неғұрлым (ағып кететін ток аз) үлкен және цитоплазманың бойлық кедергісі неғұрлым төмен болса, осы аралық соғұрлым үлкен болады.
Аксонның бірлік ұзындығының кедергісі аксонның көлденең қимасының ауданымен анықталады. Демек, аксонның диаметрі (қалыңдығы) артқан сайын импульстердің таралу жылдамдығы артады. Эволюция кезінде кальмарда және басқа да омыртқасыздарда сигналды жылдам беру үшін (100 м/с-ке дейін) диаметрі үлкен аксондар пайда болған (алып аксондар- нейробиологтардың сүйікті зерттеу нысаны). Бірақ, омыртқалы жануарларда сигналдың таралу жылдамдығының жоғары болуы әлдеқайда үнемді тәсілмен жеткізіледі. Олардың жүйке жасушасының аксондары липопротеидті, миелин қабығымен қапталған. Бұл қабықша жаратылысы бойынша глиидің ерекше жасушаларының плазмалы мембранасы болып табылады. Глиидің ерекше жасушалары
Шванн жасушалары деп аталады. Жүйке жүйесінің қалыптасуы кезінде Шванн жасушалары аксонды бірнеше рет орайды (300 спираль қабаттарға дейін), осы кезде цитоплазма мембранааралық кеңістіктен толығымен сығылған.
Миелин қабығымен жасалған оқшаулау қабаты мембрананың сыйымдылығы мен ол арқылы токтың ағып кетуін күрт төмендетеді. Миелин қабығы арқылы иондардың диффузиясы іс жүзінде мүмкін емес. Сонымен қатар, миелинмен қапталған аксонның бөліктерінде потенциалға тәуелді иондық арналар болмайды. Әрекет потенциалының қайтадан туындауы үшін жеткілікті болатын жергілікті токтар тізбектей орналасқан 2-3 Ранвье үзілісі арқылы өте алады. Миелинсіз талшықтарда әрекет потенциалының қайтадан таралуы жиі болуы тиіс. Оларда әрекет потенциалының генераторлары талшықтың бүкіл ұзындығы бойымен бір-біріне жақын орналасады. Осыған байланысты бұлшықет талшықтарының мембраналары бойымен қозу салыстырмалы төмен жылдамдықпен жүреді. Миелинді талшықпен қозудың берілуі секірмелі (сальтаторлы) түрде жүреді. Сальтаторлы берілу энергияны едәуір үнемдеуге мүмкіндік береді.
Осындай сальтаторлы таралу кезінде оттегіні тұтыну миелинсіз талшық бойымен жүйке импульстарының үздіксіз таралуына қарағанда 200 есе аз. Жүйке жасушасымен электрлік сигналдардың берілуі иондардың аз мөлшерінің мембрана арналары арқылы өтуі нәтижесінде мембрана потенциалының өзгеруіне негізделген. Бұл иондар энергияның әсерінен қозғалады, осы энергияның үлкен қоры Na-K сорғысының (насосы) жұмысы нәтижесінде пайда болады. Осы сорғыш жасушаның ішінде сыртқы ортамен салыстырғанда Nа-дың төмен концентрациясын және К-дің жоғары концентрациясын сақтайды.
Тыныштықтағы нейронда К–ді таңдамалы өткізу арналары басқа иондарға қарағанда мембрананы калийге аса өткізгіш етеді. Сонда мембрананың тыныштық потенциалы К-дің тепе-теңдік потенциалына жақын болады, шамамен -70 мВ.
Мембрананың кенеттен деполяризациясы оның өткізгіштігін өзгертеді, өйткені бұл кезде потенциалға тәуелді натрий арналарын ашылады. Бірақ, егер деполяризацияланған күй сақталса, бұл арналар жақын арада белсенділігін жояды. Мембрананың электр өрісінің әсерінен жеке арналар барлық мүмкін болатын түрлерінің бір түрінен екінші түріне күрт ауысады. Қысқа деполяризациялық стимулдың әсерінен потенциалға тәуелді натрий арналарының бір бөлігі ашылған кезде әрекет (әсер) потенциалы басталады. Бұл мембрананы Na-ға өткізгіш етеді және мембраналық потенциалды тепе-теңдік натрий потенциалына қарай жақындатады. Осындай оң, кері байланыстың нәтижесінде, натрий арналары одан да көп ашылады және ол
барынша немесе ештеңе деген заңға бағынатын әрекет потенциалы пайда болғанға дейін ашық болады. Натрий арналарының белсенділігін жоюы (инактивациясы) мен көптеген нейрондарда потенциалға тәуелді калий арналарының ашылуына байланысты әрекет потенциалы жылдам өшеді.
Дендриттердің кабельдік теориясы
Дендриттердің кабельдік теориясы (Роллдің кабельдік теориясы немесе Ролл үлгісі)- дендрит өсінділеріндегі электрлік сигналдардың таралуы мен өзара әсерлесуіне байланысты көптеген болжамдар мен нәтижелер. Кабельдік теория цилиндр тәрізді (цилиндрлі) жасушаның бойымен биоэлектрлік потенциалдардың таралуын сипаттау үшін қолданылады. Кабель теориясы бойынша жүйке, бұлшық ет жасушаларын немесе басқа жасушаны өткізгіш ортада орналасқан және оқшаулау рөлін атқаратын мембранасы бар кабельдің қиындысы деп қарастыруға болады.
Цилиндрлі жасушаның кабельдік үлгісі және осы модельге негізделген ток пен кернеудің арақатынасын есептеу теориясы жасуша мембранасының электрлік параметрлерін эксперименттік түрде анықтауға және табалдырық асты электр импульстарының таралу жағдайларын бағалауға мүмкіндік береді.
Нейронның электротониялық қасиеттерін түсіну XIX ғасырда жүйке жасушалары мен бұлшық еттердегі токтың таралу теориясының мұхит түбіндегі кабельдер арқылы электр тогының алыс қашықтыққа таралуын сипаттайтын кабельдік теориямен бірігуі нәтижесінде пайда болды. Сондықтан нейрондардың «электротониялық қасиеттері» көбінесе «кабельдік қасиеттер» деп аталады.
Кабельдік теорияның негізін ағылшын физигі Уильям Томсон (лорд Келвин) салды. Ол 1855 жылы Корольдік қоғамға сол кезде салынуы жоспарланған Америка мен Англия арасындағы трансатлантикалық телефон кабеліндегі сигналдың өшуінің математикалық анализін ұсынды. Суасты кабелі қасиеттері бойынша жүйке талшықтарына ұқсас. Суасты кабелі оқшаулағыш қабықшамен қапталған ток өткізетін өзектен (сердцевинадан) тұрады және кабельді теңіз суы қоршап жатыр. (Дәл осылайша, нейрондар да тұз ерітіндісінде орналасқан. Осы тұз ерітіндісінде электрлік зарядталған бөлшектер (иондар) бар, олар электрлік потенциалды тудырады және потенциалдарға жауап ретінде қозғалады. Бірақ кабельді оқшаулау өте жақсы болмағандықтан, оқшаулағыш (изолятор) арқылы соңғы кедергінің ағып кетуі (учечка) мүмкін.
Кабель мен нейронның басты сандық айырмашылығы - кабельдің өткізгіштері мыстан жасалған, бұл нейронның тұзды ерітіндісіне қарағанда әлдеқайда жақсы өткізгіш болып табылады және кабельдің жабыны (сырты) жасуша мембранасына қарағанда әлдеқайда жақсы оқшаулағыш болып табылады. Сондықтан кабельдегі сигналдардың нейроннан айырмашылығы ұзақ қашықтыққа өшпей айтарлықтай тарала алады.