Файл: Камшилов, М. М. Эволюция биосферы.pdf

функционирования ядра благоприятствует течению одних процессов и тормозит ход других, обусловливая конкрет­ ное направление ядерной активности. Под влиянием этой активности происходит изменение цитоплазмы, создающее новые возможности для функций ядра. Следовательно, «ядро и цитоплазма только совместно определяют специ­ фику формообразования» 20. Не ядро и не цитоплазма по­ рознь ответственны за ход развития — он определяется их взаимодействием.

Эпигенез преформироваппого

Как возникает структура клетки? Иначе говоря, каким образом создается преформпрованное? Выражаясь попу­ лярно, каким путем родители передают информацию о развитии своим детям? При решении этого вопроса мы опять встречаемся с двумя противоположными точками зрения. Они ведут свое начало от высказываний Гиппо­ крата и Аристотеля. Гиппократ считал, что в половые клетки поступают особые представители от всех частей тела, что и обеспечивает воспроизведение этих частей у детей. Аристотель, возражая Гиппократу, видел основу развития в некоем нематериальном формирующем принци­ пе, в неизменном виде переходящем с мужским семенем из поколения в поколение. Грубая материя, переходящая от матери, сама по себе не способна к развитию. Суть развития нематериальна. Как маляр сохраняет в ведре краску для того, чтобы окрасить несколько предметов в один и тот же цвет, так и сходство признаков в после­ дующих поколениях достигается сохранением в семени в неизменном виде пекоего формирующего начала. Идеи Гиппократа и Аристотеля возродились во второй половине XIX в., с одной стороны, в дарвиновской гипотезе панге­ незиса, с другой — в учении Ф. Гальтона и А. Вейсмана о бессмертной зародышевой плазме, материализованной в так называемом зародышевом пути.

Дарвин, как и Гиппократ, предполагал, что все клетки тела отделяют от себя особые материальные частицы —

1.17

обусловливают передачу детям свойств родителей. Двою­ родный брат Дарвина, Фрэнсис Гальтои, поставив специ­ альные опыты по переливанию крови у кроликов, не об­ наружил транспорта геммул. Ои предложил свою теорию наследственности, известную под именем «теории корне­ вища», получившую дальнейшее развитие в «теории за­ родышевой плазмы» Вейсмапа. «Зародышевая плазма вида никогда не зарождается вновь,— пишет Вейсман,— она лишь растет и размножается, оиа продолжается из одного поколения в другое, подобно длинному, ползущему по зем­ ле корню, от которого на правильных расстояниях от­ ходят побеги и становятся растеньицами, особями сле­ дующих друг за другом поколений» 21.

Представления Вейсмапа получили некоторое подтвер­ ждение при изучении формирования половых клеток у ряда организмов. Так, немецкий биолог Т. Бовери в 1899 г. обнаружил, что при дроблении яиц паразитиче­ ского круглого червя лошадиной аскариды уже два пер­ вых бластомера оказываются различными: один дает на­ чало клеткам тела, из другого формируется зачаток го­ нады (половой, железы). Аналогичное явление наблюда­ ется у рачков-циклопов и у многих насекомых. Однако раннее обособление зачатка гоиад не является общим правилом. В частности, у позвоночных животных половой зачаток развивается сравнительно поздно, у растений по­ ловые клетки всегда происходят из клеток тела.

С современными представлениями лучше гармонируют не односторонние представления Вейсмапа, а взгляды од­ ного из основателей экспериментальной биологии, фран­ цузского ученого Клода Бернара. В лекциях, прочитан­ ных в Париже в 1870 г., ои говорил: «Прежде чем до­ стигнуть состояния свободного существа, независимого и полного, словом состояния индивидуума, животное прош­ ло через состояние клетки-яйца, которое само было жи­ вым элементом, эпителиальной клеткой материнского ор­ ганизма» 2223.

Иначе говоря, формирование яйцеклетки со всеми ее наследственными особенностями определяется эпигенезом материнского организма. Причиной развития детей явля­

23 К. Бернар. Курс общей физиологии, стр. 53.

118

мунд Ёильсон, автор известной монографии «Клетка и ее роль в развитии и наследственности», также рассмат­ ривал строение яйцевой клетки как результат «предше­ ствующего эпигенетического процесса».

В настоящее время ученые далеки от примитивного представления, согласно которому формирование яйце­ клетки сводится к вложению совокупности наследствен­ ных задатков (генов) в относительно инертную цитоплаз­ му. Образование яйцеклетки в действительности представ­ ляет собой сложный эпигенетический процесс, в котором (особенно у высших организмов) принимает участие весь материнский организм. В ходе согревательных делений (мейоза) в ооцит (созревающую яйцевую клетку) пере­ дается материнская ДНК, происходит формирование цито­ плазмы и особого поверхностного (кортикального) слоя. Вместе с цитоплазмой передаются содержащие ДНК мито­ хондрии. У растений, кроме того, в цитоплазму расту­ щей яйцеклетки переходят хлоропласты со своей ДНК. Рост ооцита высших организмов осуществляется во мно­ гих случаях в результате активной деятельности особых клеток, поставляющих питательные вещества и передаю­ щих свои митохондрии (жук-плавунец, мушка-дрозо­ фила) .

У многих животных важную роль в формировании ооцита играют окружающие клетки, так называемый фол­ ликул. Фолликул не' только синтезирует вещества, по­ ступающие в растущий ооцит, но одновременно выпол­ няют роль шлюза, сортирующего вещества, идущие извне. Особое значение имеет поверхностный слой протоплаз­ мы — носитель кортикального ноля, по-видимому содер­ жащий собственную ДНК. Голландский эмбриолог X. Ра­ вен 23 считает, что кортикальное поле представляет собой как бы «отпечаток» на яйце окружающих структур яич­ ника. Особенности кортикального слоя обусловливают оп­ ределенную организацию яйца, ответственную за ход ран­ них стадий развития.

Таким образом, будущему организму передается не только наследственный код в виде специфического чере­ дования азотистых оснований в цепочке ДНК, но и де­ кодирующая организация — декорг, который может рас­ шифровать этот код. Чем сложнее организм, тем, по-види-

13 X. Равен. Оогеиез. М., «Мир», 1964.

119

МОМу, сложнее наследственный код п совершеннее Дёкорг. Он ведь должен воспринимать и расшифровывать заключенную в ДЫК информацию. В противном случае эта информация так и останется мертвым капиталом

(рис. 35).

«Когда я слушаю музыкальную пьесу,— пишет осно­ ватель кибернетики Вииер,— то большая часть звука воз­ действует на мои органы чувств и достигает мозга. Однако, если у меня нет навыков, необходимых для эс­

g

Рис. 35. Схема строения зиготы

тетического понимания музыкального произведения, и со­ ответствующей способности к его восприятию, эта ин­ формация натолкнется на препятствие» 24.

Еще более наглядная аналогия. Знания, содержащиеся в книгах, могут быть восприняты и использованы чело­ веком, имеющим какое-то образование и способность к мышлению. Способность воспринимать и расшифровывать информацию, таким образом, зависит от структуры, ор­ ганизации, эрудиции воспринимающего аппарата. Если в цепочке ДНК заключен наследственный код, декорг дол­ жен уметь его расшифровывать. Это в действительности и осуществляется. Происходят порой даже более удиви­ тельные явления. Например, цитоплазматическая органи­ зация бактерий может расшифровать не только код своей ДНК, но и код ДНК вируса. При межвидовой гибриди­ зации декоргу приходится также расшифровывать разные коды.

!* Н. Винер. Кибернетика и общество. М., ИЛ, 1958, стр. 102.

120

деленного) числа поколений. Эти различия нельзя назвать наследственными, так как ткани взяты из одного орга­ низма и, следовательно, несут одну и ту же наследствен­ ную информацию. Видимо, за эти так называемые эпигеномные различия несут ответственность различия в де­ портах клеток разных тканей.

В литературе описаны попытки количественно оценить информацию, заключенную в различных компонентах оп­ лодотворенного яйца или в бактериальной клетке (Кастлер, Моровитц, Линшиц). X. Равен25, приводя эти под­ счеты, приходит к выводу, что информация, заложенная в структуре цитоплазмы, включая кортикальное поле, не может быть меньше информации, заключенной в ДНК. Можно не соглашаться с расчетами и конкретными оцен­ ками Равена, имеющими относительное значение, однако совершенно ясно, что информация, передаваемая яйцу взрослым организмом, не ограничивается информацией, поступающей от ДНК. «Слишком много факторов,— пи­ сал Браше,— показывает, что на самых ранних стадиях развития цитоплазматическая организация играет веду­ щую роль» 2б.

Таким образом, говоря об индивидуальном развитии, мы имеем в виду преформпрованный эпигенез, говоря же об организации половых клеток, вынуждены конста­ тировать эпигенез преформпрованного. Иначе говоря, не может быть преформацип без эпигенеза, точно так же, как невозможен эпигенез без преформации. Следователь­ но, в современном представлении осуществляется своеоб­ разный синтез положительных моментов дарвиновского пангенезиса и вейсмаповской идеи о непрерывности за­ родышевой плазмы. Непрерывность процесса развития до­ стигается путем эпигенеза половых клеток. Преемствен­ ность жизни осуществляется не только благодаря преем­ ственности всей клеточной организации, т. е. не только за счет наследственного кода, ио и в результате форми­ рования специфического декорга. Дети получают от своих родителей не только наследственный код, но и развиваю­ щееся в ходе онтогенеза дешифровальное устройство!

25 X. Равен. Оогепез.

“ J. Bracket. The role оГ nucleic acids in morphogenesis. «Progress in Biophy- "" sics», vol. 15, Oxford — London, 1965.

Фенотип п генотип

В 1909 г. датский физиолог В. Иогапсеи сформули­ ровал получившие всеобщее признание научные терми­ ны — ген, генотип, фенотип. Под фенотипом понималась совокупность признаков, обнаруживающихся непосред­ ственно, под генотипом — совокупность наследственных задатков или генов. В последующих публикациях Иогансен значительно уточнил содержание этих терминов. В 1926 г. в третьем издании своего классического труда «Элементы точного учения о наследственности» он писал: «Основа всего индивидуума дается, конечно, конституци­ ей обеих гамет, в результате слияния которых возникает организм... Генотип, как он представлен в зиготе, обуслов­ ливает все возможности развития особп, возникшей в ито­ ге оплодотворения, и означает, следовательно, норму реак­ ции данного организма... Фенотип особи мы определяем как совокупность доступных непосредственному наблюде­ нию или анализу признаков. Описательно он представ­ ляется крайне расчлененным: морфологически — как эле­ менты при постройке, физиологически — как отдельные свойства или функции, химически — в виде отдельных составных частей и пр. Но живой организм нужно пони­ мать как целое, как единую систему ие только во взрослом состоянии, но и в течение всего развития... Фенотип не просто сумма признаков, он является выражением очень запутанных взаимоотношений... часто весьма запутанные взаимоотношения генотипа и среды определяют фактиче­ ские свойства каждого организма, его фенотип» 27.

В. Иогаисеи не связывал понятие геи с каким-либо материальным элементом клетки, понимая под геном еди­ ницу наследственного отличия. Развитие генетики не по­ шло, однако, по намеченному им пути. Суттон и Бовери в 1903 г. обнаружили связь моделирующих факторов с хромосомами. Успехам школы американского ученого Т. Моргана генетика обязана отождествлению гена с ча­ стью хромосомы. Ген стал частью (локусом), хромосомы. Так как генотип по определению Иогансена представ­ ляет собой совокупность генов, то в новой моргановской трактовке он отождествляется с хромосомным аппаратом..S*

123

Развитие сначала биохимической, а затем молекуляр­ ной генетики позволило определить наследственно значи­ мую часть хромосомы или ее аналогов у бактерий и ви­ русов. Таковой оказалась ДНК (у некоторых вирусов РНК). Логика развития генетики привела таким образом к равенству: генотип= хромосомная ДНК. Из этого равен­ ства следует, что генотип в современном понимании су­ щественно отличается от генотипа в понимании Иогансена: современное содержание этого понятия значительно уже. По-видимому, лучшим выходом из создавшихся тер­ минологических трудностей может быть следующий: со­ хранить за понятием генотип содержание, вложенное в него Иогансеиом,— наследственная структура организма. Совокупность генов, как это часто и делается, называть геномом.

Отдельные органоиды клетки, в том числе и такие существенные, как нить ДНК, представляют собой части клеточного фенотипа, т. е. конкретную форму существо­ вания и выражения геиотппа на клеточной стадии.

Н. П. Дубинин, рассматривая взаимоотношение гено­ типа и фенотипа в плане философских категорий, пи­ шет: «Фенотип — это явление, а генотип — это сущ­ ность» 28. При такой трактовке, которая представляется совершенно правильной, генотип должен полностью прояв­ ляться в фенотипе, в то время как фенотип, являясь результатом взаимодействия генотипа и среды, всегда будет сложнее и многообразнее генотипа. Поэтому можно утверждать, что организмы, имеющие одинаковые геноти­ пы, могут различаться как фенотипы. Противоположное утверждение о возможности существования генотипиче­ ских различий вне их фенотипической реализации с фи­ лософской точки зрения, по-видимому, неправильно. Раз­ личия в сущностях должны обнаруживаться как различия в явлениях. В частности, особенности чередования азо­ тистых оснований в нити ДНК — не только выражение наследственной сущности, но и один из фенотипических признаков клетки. Как это ни парадоксально, но и геном как совокупность хромосомных генов следует, видимо, отнести к категории фенотипических признаков. Этот эле-

иН. П. Дубинин. Современная генетика в свете марксистско-ленинской ■философии. Сб. «Ленин и современное естествознание». М., «Мысль», 1969, стр. 303.

124