Файл: Камшилов, М. М. Эволюция биосферы.pdf

наследственной специфичности от родителей детям, в яв­ лениях репликации ДНК и для характеристики процессов, ведущих к матричному синтезу белка. Но уже на сле­ дующих стадиях индивидуального развития, характери­ зующихся процессами формообразования, теория ин­ формации «становится не просто бесполезной, но даже опасной».

Уоддингтон прав, говоря об опасности использования для характеристики формообразования классической тео­ рии информации К. Шеннона, разработанной для каналов связи, т. е. для закрытых систем. Организм — система открытая. Она существует за счет обмена веществом и энергией с окружающей средой. Представляя собой преформированный эпигенез, специфика индивидуального развития особи, как уже говорилось, зависит не только от генотипа, но и от факторов среды. Какова действитель­ ная роль этих факторов? Может ли развивающийся кро­ лик помимо вещества и энергии получить дополнитель­ ную информацию сверх той, которая содержится в зиготе, через траву, которую он ест? Попытаемся ответить на этот вопрос.

Следует различать специфическую наследственную (ге­ нотипическую) информацию, обусловливающую развитие из яйцеклетки зайца — именно зайца, а не другого ор­ ганизма, и информацию, содержащуюся во всех предме­ тах и явлениях окружающего мира. Специфические осо­ бенности зайца не витают где-то во внешней среде, пере­

ваться они могут лпшь в процессе извлечения из среды некоего набора химических элементов и простейших орга­ нических и минеральных соединений, обладающих опре­ деленными свойствами, упорядоченностью своей структу­ ры, информацией. Все организмы, скажем, нуждаются в натрии не потому, что это — один из многочисленных инертных кирпичей, из которых слагается организм. Нат­ рий обладает рядом специфических свойств, отличных от свойств других химических элементов. Свойства натрия, информация, присущие этому элементу, нужны для пост­ роения организма — вот он и извлекается.

Дом строится по определенному плану. В плане за­ ключена его специфика. Однако для того чтобы построить дом, этой специфики мало, нужна специфика строитель-

130

Глава 5

ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ

Вопрос об агрофонах, на которых ве­ дется селекция, об условиях кормления, равно как и об условиях развптпя, имеет первостепенное значеппе.

И. И. Вавилов

Впредыдущих главах было показано, что биосфера представляет собой сложную систему, активной составной частью которой являются многочисленные впды живот­ ных, растений, микроорганизмов. В ходе эволюции био­ сферы все время шло преобразование живой системы: один

виды быстро изменялись, другие сохранялись в течение миллионов лет практически в неизменном состоянии, тре­ тьи, просуществовав какое-то время, покидали арену жизни.

Какие факторы обусловливают развитие жизни, смену ее форм, ведущую к прогрессу? Различные исследова­ тели отвечали на этот вопрос по-разному. Один вслед за автором первой теории эволюции знаменитым француз­ ским ученым Ж. Ламарком в качестве главных эволю­ ционных факторов называют врожденную тенденцию к самосовершенствованию — фактор явно нематериальной природы — и приспособление к среде путем наследования приобретенных при жизни признаков.

Неравномерность в развитии разных видов, частые слу­ чаи вымирания не только отдельных видов, но и более крупных таксонов (родов, семейств, отрядов, классов) противоречат подобным представлениям. В самом деле, если свойством живого является прогрессивное совершен­ ствование организации, почему это свойство не прояв­ ляется у всех живых существ? Вторая составная часть

132

133

сводили роль среды до роли сортировщика возникающих независимо от нее наследственных изменений.

Огромный вклад -в развитие дарвиновской концепции эволюции внесла генетика. Интересно, что в первые годы своего бурного развития генетика оказалась в лагере ан­ тидарвинизма. Лишь в конце 20-х — начале 30-х годов С. С. Четвериков в нашей стране, Р. Фишер, Д. Холден в Англии и С. Райт в США пришли к выводу, что гене­ тика не только не противоречит дарвинизму, но может служить ему надежным фундаментом. Из этих работ раз­ вилось особое направление исследований, получившее на­ звание генетической теории естественного отбора или уче­ ния о мпкроэволюцип. Под микроэволюцией понимаются генетические процессы, происходящие внутри вида, за­ вершающиеся образованием разновидностей, а затем и новых видов. Главные факторы микроэволюции — наслед­ ственная изменчивость и естественный отбор.

Категории внутривидовой изменчивости

Из представлений о генотипе и фенотипе следует, что существуют три основные категории внутривидовой измен­ чивости:

1. Генотипическая изменчивость, в основном измен­ чивость ДНК.

Основной источник генотипической изменчивости — мутации. Так называют стойкие, передающиеся из поко­ ления в поколение изменения генов пли перестройки хромосом и хромосомных комплексов. Разлпчпые генные мутации могут при скрещиваниях комбинироваться меж­ ду собой, увеличивая размах генотипической изменчи­ вости. Вслед за пионерскими работами С. С. Четверикова, обнаружившего в дикой популяции мух дрозофил огром­ ное наследственное разнообразие, многочисленные иссле­ дователи показали, что это не исключительный случай, а общебиологическое явление. Все изученные дикие виды растений и животных оказались буквально насыщенными мутационными изменениями генов. Наследственное много­ образие диких популяций организмов — хорошо установ­ ленный факт.

2. Другая категория — изменчивость, вызванная неод­ нородностью условий развития особей одного генотипа. Такая изменчивость называется модификационной.

134

3. Третья категория — изменчивость фепотипическая, т. е. изменчивость конкретных признаков развивающихся организмов, в которой находят выражение и разнообразие генотипов, и неоднородность условий развития.

Мнкроэволюция

Для осуществления микроэволюции решающую роль играет, конечно, генотипическая изменчивость. Четкое изложение закономерностей микроэволюции дано Н. В. Ти­ мофеевым-Ресовским, Н. Н. Воронцовым, А. В. Яблоко­ вым 9. Ученые прежде всего выделили несколько катего­ рий эволюционных событий. Речь идет об элементарной эволюирующей единице, элементарном эволюционном яв­ лении, элементарном эволюционном материале, элемен­ тарных эволюционных факторах и о пусковых механиз­ мах эволюции и видообразования.

Элементарная эволюирующая единица — популяция, т. е. совокупность особей одного вида, ограниченная оп­ ределенным ареалом обитания и в силу этого выступаю­ щая как некоторое единство. Для популяции видов, раз­ множающихся половым путем, характерна принципиаль­ ная возможность свободного скрещивания между всеми входящими в ее состав половыми партнерами.

Представление о популяции как об элементарной эво­ люирующей единице принципиально отличает дарвинов­ ское понимание эволюции от ламаркистского. У Ламарка и его последователей элементарной эволюирующей едини­ цей была особь.

Под элементарным эволюционным явлением понимает­ ся стойкое изменение наследственного состава популяции. Элементарный эволюционный материал — это различного рода мутации и их комбинации. Ведь в конечном итоге стойко сохраняющиеся, новые наследственные особенно­ сти всегда связаны с преобразованиями в генотипе. Из­ менения же генотипа происходят путем различного рода мутаций и их сочетаний.

Для возникновения стойких эволюционных сдвигов требуется деятельность по крайней мере четырех кате­

9Я. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воропцов, А. В. Яблоков. Краткий очерк теории эволюции. М., «Наука», 1969.

135

горий элементарных эволюционных факторов. К таковым относятся: мутационный процесс, флуктуации численно­ сти особен, называемые «волнами жизни», изоляция и естественный отбор.

Мутационный процесс поставляет элементарный эво­ люционный материал. Однако сам по себе он еще недо­ статочен для осуществления эволюции, так как, во-пер­ вых, мутации происходят в самых различных направле­ ниях и, во-вторых, большинство нз них обладает деструк­ тивным эффектом. Под влиянием одного мутационного процесса следует ожидать не возникновения чего-то но­ вого, а разрушения уже приобретенного.

Флуктуации численности особей наблюдаются в боль­ ших пли меньших масштабах во всех естественных по­ пуляциях. В результате этих флуктуаций возможно бы­ строе повышение численности особей, несущих какойлибо новый признак. Однако и этот фактор не способен придать наследственным преобразованиям популяции оп­ ределенное направление.

Важным фактором эволюции является изоляция. Со­ вершенно очевидно, что без изоляции особей с вновь возникшим признаком от особей популяции прародитель­ ской невозможно образование новых форм. Изолирующие механизмы по своей природе различны. Это может быть п пространственная изоляция, и сезонная, и изоляция, возникшая на основе появления у части особей новых особенностей поведения, и т. п.

Последний и один из самых важных эволюционных факторов — естественный отбор. Лишь естественный от­ бор определяет направление эволюционных преобразова­ ний популяцнп.

Согласно И. И. Шмальгаузену, естественный отбор постоянно выступает в двух формах — движущего и ста­ билизирующего. В результате движущей формы естест­ венного отбора происходит закономерное изменение по­ пуляции в определенном направлении. В качестве при­ мера можно привести вытеснение темным мутантом ба­ бочки березовой пяденицы исходной светлой формы. Бо­

вида изредка обнаруживались темноокрашеиные. В сель­ ской местности светлая окраска оказывается для бере­ зовой пяденицы защитной: бабочки почти совсем слива-

136