Файл: Камшилов, М. М. Эволюция биосферы.pdf

доваыие приобретенных признаков, не могли объяснить ход эволюции, потому что игнорировали механизм насле­ дования. Неодарвинисты, отрицая значение в эволюции неиаследуемых признаков, становились в тупик, когда дело доходило до выяснения причип возникновения и разви­ тия фактически неиаследуемых приспособительных реак­ ций, согласованности в развитии частей развивающегося организма. Представлиие о ненаслсдствеппом (фенотипи­ ческом) как о форме развития наследственного (гено­ типического) позволяет избежать ограниченности обеих противостоящих концепций. Эволюция наследствеипого осуществляется лишь с помощью ненаследственного. Эволюиругот не отдельные признаки, а способы использова­ ния внешней информации; среда не только оценщик и сортировщик признаков, она н создатель самого эволюирующего материала, имеет место феиогеиез.

Один из основателей генетики, немецкий ученый Эрвин Баур, еще в 1911 г. писал: «Приспособление орга­ низма заключается не в определенной форме, окраске, структуре и т. д., но только в том, что он с наиболь­ шей для себя выгодой изменчив под влиянием тех внеш­ них условий, в которых он живет. Поэтому когда мы задаемся вопросом, хотим выяснить, как возникли конеч­ ные свойства организма, то в основном вопрос всегда формулируется так: как возникла выгодная способность модифицирования» 19.

Вопрос можно поставить и так: как происходит в эво­ люции поглощение специфической внешней информации, обеспечивающей приспособляемость к среде? Проведенные эксперименты с отбором в различных условиях проявле­ ния признака позволяют дать такой ответ: в процессе отбора сохраняются конкретные способы взаимодействия

действие каким-либо физическим агентом, новый прием ухода, кормления, тренировки, удобрения,— меняя опре­

145

новые возможности селекции. Достижения физиологов превращаются в базу плодотворной работы селекционе­ ров. Поскольку «ранги племенной ценности животных в разных условиях среды ие совпадают... при разных внеш­ них условиях, отбор ведет к формированию разных в племенном отношении групп животных» 20. И в этом слу­ чае специфика среды через отбор неизбежно будет пе­ рекодироваться в специфику нормы реагирования, т. е. будет происходить то же самое, что было нами обнару­ жено в экспериментах с отбором па проявление безглазия в разных условиях.

Стабилизация признаков

Иогансен обратил внимание на то, что некоторые при­ знаки более непосредственно выявляют свою генотипиче­ скую обусловленность, пбо они всегда появляются, если организм вообще может существовать, в то время как другие признаки появляются только при особых условиях среды. Из этого иногда делается вывод о различной сте­ пени генотипической обусловленности различных призна­ ков. Более того, наблюдая в природе случаи стабилиза­ ции признаков, отдельные исследователи пришли к за­ ключению о замене в процессе эволюции ненаследствен­ ных изменений аналогичными наследственными. Это роковое заблуждение ведет свое начало от примитивных представлений о наследственности как о передаче призна­ ков пли каких-то зачатков признаков. В конце прошло­ го века оно нашло теоретическое обоснование в работах английского биолога Ф. Гальтона о наследовании роста и других легко измеряемых особенностей.

После работ Иогансена, выступавшего с резкой кри­ тикой представлений Гальтона, стало очевидным, что на­ следуются не признаки фенотипа, а лишь норма реаги­ рования, обусловленная строением зиготы и прежде всего структурной ДНК. С этой точки зрения гипотеза замены ненаследствениых изменений аналогичными наследствен­ ными оказывается беспочвенной. Изменения нормы реаги­

”Д. К. Беляев. О генотипических принципах в селекции животных. Сб. «Материалы и рекомендации Всесоюзной конференции по улучшению

племенного дела в животноводстве». М., «Колос», 1966, стр. 49.

146

рования не могут быть аналогичны изменениям одного или нескольких признаков, т. е. частному проявлению нормы реакции. Если же пользоваться словом «замена», то следует говорить, что в эволюции происходит замена одной нормы реагирования другой, а пе признака нор­ мой реагирования.

Как справедливо заметил Иогансен, организмы харак­ теризуются двумя категориями признаков, относительно постоянными в изменчивых условиях среды и изменчи­ выми. Постоянство некоторых признаков, их относитель­ ная независимость от колебаний внешних факторов опре­ деляются, однако, не степенью генотипической обуслов­ ленности (все признаки генотипически обусловлены), а самой приспособительной ценностью постоянства. Ор­ ганизму нужен глаз, чтобы видеть. Его приспособитель­ ное значение не меняется при изменении условий разви­ тия. Поэтому он будет развиваться как признак с боль­ шим пороговым эффектом и в силу этого будет мало за­ висеть от колебаний внешних факторов.

Как показал И. И. Шмальгаузен, стабилизация при­ знака достигается в итоге формирования в онтогенезе сложных коррелятивных зависимостей, удерживающих развитие признака в определенных рамках.

Значение внутренних связей как инструмента дости­ жения стабильности легко показать с помощью элемен­ тарного примера. Пусть изменчивость какой-либо части х под влиянием разнообразия внешних факторов выра­

одни и те же воздействия противоположными реакциями,

147

но, характер связи взаимодействующих частей, изменчи­ вых под влиянием внешних факторов, ответствен за степень стабильности производного органа х + у. Иначе говоря, «наличие стабильности всегда предполагает из­ вестную координацию в действии частей друг на друга» 21. Относительная автопомизация в развитии отдельных орга­ нов, следовательпо, зависит ие от того, что оип переста­ ют реагировать на внешние факторы, а от возникновения внутренних связей в развитии частей. Происходит интер­ ференция разнообразия, идущего из внешней среды и вос­ принимаемого различными частями по-разиому.

Коррелятивные связи, обеспечивающие некоторую ав­ тономность в развитии структур, пороговый эффект, вы­ ражающийся в постоянстве формообразования, препятст­ вуют обнаружению большего числа наследственных изме­ нении, разрушающих структуры. Нормальный глаз у мухи дрозофилы развивается как постоянный орган. Темпера­ тура, качество корма, влажность практически ие влияют па его размеры. Но вот произошла уже известная нам мутация безглазпя. Коррелятивный механизм нарушен. Автономность в развитии глаза утрачивается. Качество корма, температура, влажность и другие условия теперь оказывают влияние на формирование глаз. Многие мута­ ции, например мутация, в результате которой па крыльях мухи появляются многочисленные вырезки, ие затраги­ вает развитие нормального глаза, ио влияет па разви­ тие глаза с мутацией безглазпя. Одпако и проявлеппе безглазпя может быть стабилизировано отбором. Прово­ дился отбор на постоянство проявления мутации в варьи­ рующих условиях среды. В результате отбора вскоре наступает стабилизация ранее изменчивого признака. Кон­ стантность признака возникла в изменчивых условиях раз­ вития в результате деятельности отбора, предъявляюще­ го к организму одинаковые требования, вопреки изменчи­ вым условиям развития (рис. 38).

!| У. Р. Эшби. Конструкция мозга. Ы., ИЛ, 1962, стр. 97.

148

Как было показано, повышение постоянства признака по отношению к внешним факторам стабилизировало его по отношению к наследственным измеиенпям. Сохраняя в варьирующих условиях лишь определенную форму про­ явления признака, естественный отбор неизбежно стаби­ лизирует этот признак по отношению к внешним п внут­ ренним факторам. Эксперименты со стабилизацией призна­ ка «безглазие» прекрасно подтверждают теорию стабили­ зирующего отбора И. И. Шмальгаузена. Вместе с темэти эксперименты позволяют понять генетический механизм

Рис. 38. Стабилизация признака при отборе на постояпстпо прояв­ ления в варьирующих условиях

На абсциссе — поколения отбора на ординате — изменчивость приз­ нака (а) в процентах

подобной стабилизации. Информация о специфичности среды, в частности приспособительная ценность постоян­ ства какой-либо структуры через отбор в наследственно неоднородной группе особей, перекодируется в специфику нормы реагирования, выражающуюся в данном случае через коррелятивные механизмы развития. Происходит интерференция изменчивости в результате установления коррелятивных связей между частями организма.

Относительная автопомность в развитии важных орга­ нов, черты дискретности в онтогенезе, на которые одним из первых указал советский генетик А. А. Малиновский (которые неизбежно вытекают из кибернетической кон­ цепции адаптации), создают возможность эволюции норм реагирования при сохранении постоянства морфологиче­ ского выражения признака.

Нормальные глаза у дрозофилы могут развиваться на основе нормального генотипа п генотипа с мутацией безглазия. Размер глаз дрозофилы из разных географиче­ ских районов весьма сходен. Стоит, однако, ввести в

генотипы дрозофил разного происхождения хромосому с мутацией безглазия, как обнаруживаются существенные различия в формировании глаз.

Отечественные экологи С. С. Шварц, Л. Н. Добрннсющ и Л. Я. Топоркова сравнивали южную и северную

149

популяции остромордой лягушкп. По важнейшему так­ сономическому признаку (относительная длина головы) взрослые особи сравниваемых популяций не различались. Однако они отличались в процессе роста. Налицо дивер­ генция (эволюционное расхождение) генотипов, диверген­ ция хода развития признаков при сохранении постоян­ ства конечного выражения. Это так называемая охрана нормального фенотипа — результат стабилизирующей функции естественного отбора.

Рис. 30. Разрыв корреляции меж­

Стабильность органов — следствие коррелятивных свя­ зей, в известной степени изолирующих стабильные струк­ туры от влияния других формообразовательных механиз­ мов, генотипически обусловлена, как, впрочем, и их ла­ бильность. Поэтому отбором неопределенных изменений можно не только синтезировать новые коррелятивные свя­ зи, но п разрывать старые, что было осуществлено в одном пз опытов.

Мутация безглазпя у дрозофилы проявляется не толь­ ко как нарушение в развитии глаз, она обнаруживается также в пониженной плодовитости самок. Самки с наи­ большим отклонением в строении глаз оказались наиме­ нее плодовитыми. В наследственно гетерогенных (неод­ нородных) культурах с мутацией «безглазия» был прове­ ден отбор на плодовитость самок. В двух линиях из трех повышение плодовитости сопровождалось ослаблени­ ем «безглазия». В одной линии, однако, существенное повышение плодовитости привело к повышению проявле­ ния безглазия (рис. 39).

О чем это говорит? Во-первых, связь плодовитости с размером глаз не абсолютна и легко может быть нару­ шена. Во-вторых, признак, потерявший адаптивное (при-

150