Файл: Камшилов, М. М. Эволюция биосферы.pdf

ютсй с заросшей лшпайникамл корой деревьев, на кото­ рых сидят днем,— птицы их не замечают. Темноокрашенная мутантная форма, наоборот, резко выделяется на светлом фоне н становится легкой добычей птиц. В ин­ дустриальных районах в связи с загрязнением стволов деревьев копотью темноокрашенные бабочки получают преимущество и сравнительно быстро вытесняют светлых. Процесс не ограничился березовой пяденицей. Из 760 ви­ дов английских бабочек за последнее столетие сменили светлую окраску на темную 70 видов ночных бабочек. То же явление происходит в индустриальных районах Франции, Чехословакии, Канады, США.

Стабилизирующий отбор, ие изменяя в принципе при­ знаков организмов, совершенствует процессы индивиду­ ального развития особей. Органы изменчивые под влия­ нием изменчивости внешних факторов (если эти органы существенны при всех условиях среды) в итоге стабили­ зирующего отбора будут становиться более устойчивыми, менее зависимыми от колебаний внешних факторов.

В качестве «пусковых механизмов», направляющих эволюцию популяции в ту или иную сторону, обычно называют или возникновение новых наследственных осо­ бенностей, сразу выводящих популяцию на более широ­ кую эволюционную арену, или преобразование среды жизни.

Возникает вопрос, в какой мере факторы, ответствен­ ные за микроэволюцию, действующие в пределах популя­ ции, достаточны для эволюционного преобразования ви­ дов, т. е. для процесса, обозначаемого понятием макро­ эволюция. Различные исследователи отвечают на этот во­ прос по-разному. Согласно представлениям одних, «итоги макроэволюционных преобразований организмов есть след­ ствие процессов микроэволюции, которые аккумулируют­ ся на протяжении достаточного времени и дают каче­ ственные переломы при происхождении новых форм» 10. По мнению других, микроэволюционный процесс ограни­ чивается процессами внутри вида: для возникновения но­ вого вида из старого требуются факторы, отличные от действующих внутри вида. Одним из первых авторов, вы­ двинувших проблему различия факторов микро- и макро­

»° U. П. Дубинин. Эволюцпя популяции п радиация, стр. 634.

137

эволюции, был крупный советский генетик Ю. А. Филип­ пенко и.

Доказательству принципиального отличия микро- и макроэволюции посвятил монографию известный не­ мецкий генетик Р. Гольдшмидт — двтор классических исследований эволюции природных популяций непар­

ства процессов микро- и макроэволюцпи, считая, что по мере накопления мутаций эволюирующая популяция уда­ ляется от исходной формы, постепенно перешагивая гра­ ницы вида, рода, семейства и т. д. В книге, вышедшей в 1940 г., он, однако, пишет: «Главное содержание этой книги — показать, что факторы микроэволюции недоста­ точны для понимания макроэволюции» 12. Отвергая догму наследования приобретенных при жизни признаков, Гольд­ шмидт выдвигает представление о системных мутациях, под которыми он понимает крупные внутрихромосомные перестройки, позволяющие мутантам сразу перескочить барьер, отделяющий один вид от другого. Ему также при­ надлежит идея о «перспективных уродах», т. е. мутациях, изменяющих сразу большое число органов. Гольдшмидт цитирует крылатое выражение крупного немецкого пале­ онтолога Шиденвольфа: «Первая птица вылупилась из яйца рептилии».

Как обстоит дело в действительпости?

Представление о единообразии закономерностей мик­ ро- и макроэволюции развилось на базе генетической тео­ рии естественного отбора. Ценность этого направления — в количественной трактовке эволюции. Такие явления, как мутационный процесс, естественный отбор, получили названия «мутационного давления», «селекционного дав­ ления» и т. д. Эволюционный процесс стал рассматри­ ваться как взаимодействие случайных генетических явле­ ний- (мутации, рекомбинации, оплодотворение, степень изо­ ляции) с направляющей функцией естественного отбора.

Так как в ходе эволюции существенную роль играют и случайные явления, генетическая теория естественного отбора позволяет объяснить некоторые стороны эволю­ ционного процесса. Не следует, однако, преувеличивать

138

значение этих сторон. Нельзя не согласиться с И. И. Шмальгаузеном, писавшим: «Несмотря на большое значение уже достигнутых результатов, подобные иссле­ дования не вскрывают всего механизма эволюции и не дают полного объяснения его закономерностей. При та­ ком подходе в тени остается индивидуальное развитие организмов, ведущее к реализации фенотипа. Так как именно фенотипы являются активными носителями жизип и объектами естественного отбора, то ход индивиду­ ального развития не может не иметь значения для эво­ люции. ,И, наконец, самое главное, в генетической теории естественного отбора не видно организма как такового с его активной борьбой за свою жизнь. Понятие борьбы за существование, лежащее в основе теории Дарвина, со­ вершенно выпало. Естественйый отбор выступает как внешний фактор, а сам организм — как пассивный объ­ ект, с которым оперирует естественный отбор. Это не яв­ ляется верным отражением действительных соотиошбний» 13.

Генетическая теория естественного отбора — очень удобная и полезная абстракция^ позволяющая оценивать роль различных факторов в дифференциации вида на гео­ графические расы, в сохранении внутривидового разно­ образия и т. д. К сожалению, однако, она не дает ответа на вопрос о том, что же определяет направление эво­ люционных преобразований видов.

Это направление определяется внешней средой. Даже классический пример мпкроэволюцип — вытеснение тем­ ным мутантом светлых форм березовой пяденицы — пока­ зывает, что изменение в направлении эволюции вызвано изменениями, внешними по отношению к эволюирующей популяции. Поэтому обсуждение вопроса о взаимоотноше­ нии микро- и макроэволюции придется отложить до конца этой главы.

Фенотнпнческая форма наследственной изменчивости

Роль условий среды, однако, не ограничивается только изменением направления отбора. Участвуя в формирова­ нии фенотипа, факторы среды накладывают определен-

13 И. И. Шмалъгаузеп. Кибернетические вопросы биологии, стр. 39.

139

В эволюции органического мира и практике селекции наследственная изменчивость всегда выступает в феноти­ пической форме. Поэтому эта форма оказывается весьма существенной при определении возможного направления исторических преобразований видов и пород.

Отбор в различных условиях проявления признаков

Генетические исследования подорвали основы папвпой веры в догму о наследовании приобретенных при жпзпп признаков. Оказалось, что признаки взрослого организма вообще не наследуются. Обнаружилось, что наследуемость тех или иных различий между особями в пределах вида обусловлена в подавляющем большинстве случаев разли­ чием в хромосомах. Так как эволюционный процесс ос­ новывается иа стойких наследственных преобразованиях, то эволюция организмов в какой-то мере связана с эво­ люцией интимной структуры и физиологии хромосомно­ го набора клетки, ее генотипа. Подобное положение со­ здает, однако, явные трудности.

Очевидными становятся следующие три положения:

1.В процессе эволюции происходит изменение всех признаков организма.

2.Не все признаки передаются потомству — наследу­

ются лишь морфофизиологпческие особенности клетки,ив частности морфофизпологические особенности хромосом.

3. Клетки, а тем более хромосомный аппарат, не пред­ ставляют собой, как думали преформисты, подобия взрос­ лого организма.

Если все три положения сопоставить друг с другом, то, естественно, возникает вопрос, каким образом происхо­ дит эволюционное преобразование признаков, не передаю­ щихся непосредственно. Каким образом возникают разли­ чия в строении цветка у растений, если сами цветки ие передаются следующему поколению; как происходят тон­ чайшие преобразования инстинктов, прекрасно приспо­ собленных к определенной жизненной ситуации, если ин­ стинкт исчезает с гибелью особи? Иначе говоря, какова эволюционная связь между наследственным, ускользаю­ щим от непосредственного контроля отбором и контроли­ руемым отбором пенаследственным? Решить эту пробле­

141

му пытались многие авторы. В нашей стране наиболь­ ший интерес представляют работы генетика В. С. Кир­ пичникова, эволюционистов Е. И. Лунина, И. И. Шмальгаузена.

Проблема соотношения наследственного и иенаследствеиного, представляющая собой теоретический интерес, имеет огромное практическое значение. Это проблема роли условий развития в селекции растений и животных. В 30-е годы, когда в нашей стране особенно остро встал вопрос о поднятии продуктивности животноводства и урожайно­ сти культурных растений, проблема роли условий разви­ тия в отборе обсуждалась среди широкого крута биоло­ гов, зоотехников, растениеводов, селекционеров. Нужны были какие-то новые подходы и точные эксперименты.

тору удалось сформулировать конкретную тему, доступ­ ную экспериментальной разработке,— «Отбор в различ­ ных условиях проявления признака».

Теоретической основой исследований роли условий раз­ вития в отборе послужили высказывания Иогансена о генотипе и фенотипе. Представление о фенотипической форме наследственной изменчивости неизбежно ведет к следующему выводу: отбор даже по одному и тому же признаку в разных условиях его проявления должен при­ водить к существенно различным результатам. Теорети­ ческий вывод был проверен экспериментально путем отбо­ ра в наследственнопеодпородпых (гетерогенных) культу­ рах мушки-дрозофилы иа максимальное проявление мута­ ции «безглазие» в разных условиях развития (рис. 36). Этот признак характеризуется более сильным проявле­ нием при развитии лпчпнок па свежем корме и более слабым на корме, измененном жизнедеятельностью личи­ нок. При максимальном проявлении признака мухи со­ вершенно лишены глаз, при слабом проявлении глаза при­ ближаются по внешнему виду к нормальным. Признак очень изменчив: нередки случаи асимметричного проявле­ ния, в результате чего некоторые мухи имели только один глаз. При отборе иа большее проявление признака ис­ пользовались культуры, в которых безглазие было выра­ жено сильнее. Отбор на безглазие при воспитании на све­ жем корме повысил проявление признака, в культурах появилось большое количество безглазых мух. Однако ре­

142

\

акция на старый корм существенно не изменилась: про­ явление признака в этом случ'ае оставалось более низ­ ким, чем при развитии на свежем корме (рис. 37).

Иной результат получился в итоге отбора на бсзглазие при развитии мух на старом корме, измененном жиз­ недеятельностью личинок. Не только повысилось прояв­ ление признака, но изменилась норма реагирования на

Puc. 30. Изменчивость проявления мутации «безглазия» у мухи дрозофилы (вверху — головы мухи с нормальными глазами)

внешние условия: проявление безглазия иа старом корме сделалось более сильным, чем на свежем. Ясно, что при отборе на безглазие в условиях старого корма сохрани­ лись не те наследственные особенности, которые прояви­ лись при отборе иа свежем корме. Следовательно, усло­ вия, в которых велся отбор, материализовались в виде особенностей генотипа, специфического характера реак­ ции генотипа иа факторы среды. Был обнаружен про­ стейший механизм перехода информации о специфичности среды в генотипическую информацию нормы реаги­ рования 17. Английский биолог С. Уоддинттон, анализи­ руя сходные процессы, применил для их обозначеиия выражение «генетическая ассимиляция» 18. Значительно лучше отражает суть явлений термин «феногенез», т. е. возникновение в ходе отбора новых признаков в резуль­ тате перехода специфичности среды в специфичность нор­ мы реакции.

17 М. М. Камшилов. Отбор в различных условиях проявления признака. «Биологический журнал» 1935, т. 2, № 6.

u С. Я. Waddington. The nature ol life. New York, 1961.

143

Дарвин подразделил изменчивость на неопределенную и определенную. В соответствии с современными генети­ ческими представлениями неопределенная изменчивость — это главным образом изменчивость генотипическая (из­ менчивость ДНК). На ее основе происходят• стойкие из­ менения нормы реакции. Определенная изменчивость ох­ ватывает класс изменении фенотипа, возникающих в ос­ новном под воздействием каких-либо вполне определен­ ных факторов среды. В рассмотренном выше эксперименте

Рис. 37. Отбор в различных условиях проявления признака

ния безглазая

определенное изменение — проявление безглазпя при пе­ реходе от свежего корма к старому. Изменив форму проявления неопределенной генотипической изменчиво­ сти, определенное изменение фенотипа изменпло ход и соответственно результат отбора. Поэтому определенная изменчивость, придавая фенотипическую специфику не­ определенной изменчивости, оказывает на ход эволюции существенное влияние.

Наследственная изменчивость как изменчивость хро­ мосом не идет в направлении отбора. Однако поскольку отбор изменяет конкретные признаки, он открывает все новые и новые возможности обнаружения наследствен­ ных изменений как раз на фоне изменяющихся призна­ ков. Поэтому фенотипическая форма наследственной из­ менчивости всегда будет следовать за изменяющим фе­ нотип отбором.

Неоламаркисты, признававшие так называемое насле-

144