Файл: Камшилов, М. М. Эволюция биосферы.pdf

них органов свечения п т. п. Два обстоятельства обус­ ловливают возможность подобного соответствия: единство биохимического субстрата всех организмов и длитель­ ность сопряженной эволюции.

Экологический механизм обмена наследственной информацией

Как было показано в наших экспериментах с дрозо­ филой, специфичность среды через отбор неизбежно ста­ новится частью наследственной специфичности. Когда мы имеем дело с двумя взаимодействующими организмами, происходит взаимный обмен специфичностью, т. е. обмен информацией, в результате которого и осуществляется интимное объединение организмов, приводящее к «взаим­ ному знанию» структур и функций.

Можно говорить об экологической передаче генотипи­ ческой информации пли, что точнее, об экологическом механизме обмена генотпппческоп информацией. Следо­ вательно, существуют два главных механизма передачи генетиппческой информации: через половые клетки (на­ следственность) и через отбор фенотипов в популяциях взаимодействующих видов (экологический механизм пе­ редачи генотипической информации).

Вявлениях наследственности осуществляется прямая

иодносторонняя передача генотипической информации от предков потомкам в форме клеточной преемственности, что было названо генеалогической связью.

При межвидовом взаимодействии происходит по мень­ шей мере двусторонний обмен генотпппческоп информа­ цией через отбор фенотипов в наследственно гетероген­ ных популяциях взаимосвязанных видов (групповые информационные экологические связи). При этом переда­ ется информация не о структуре клетки, а о морфофизио­ логических особенностях и особенностях поведения раз­ вивающихся организмов, т. е. генотипическая информа­ ция, преобразованная с помощью поглощения из среды энергии, вещества и дополнительной информации в при­ знаки фенотипа (рис. 41).

Иначе говоря, при межвидовом взаимодействии гено­ типическая информация всегда передается в фенотипиче­ ской форме. Конкретные ненаследуемые признаки при­

164

обретают решающее значение. Становятся попятными механизмы возникновения взаимных приспособлений цве­ тов и опыляющих их насекомых, паразитов п хозяев, хищников и жертв п прочие трудно понимаемые явле­ ния. Получает материалистическое объяснение так назы­ ваемое внутреннее взаимное зианпе структур и функций взаимосвязанных организмов, о котором в начале века говорил известный французский философ-идеалист Анри Бергсон, обсуждая проблему взаимоотношения инстинк­ та и разума.

Экологический механизм передачи генотипической ин­ формации в форме обмена информацией о признаках, их развитии и о поведении неизбежно прпводпт к взаимно­ му приспособлению, лежащему в основе «внутреннего знания» Бергсона. В частности, фабровская «еда по пра­ вилам», может быть, служит источником «знания» ана­ томии нервной системы парализуемых объектов, исполь­ зуемого с таким мастерством взрослыми осами при па­ рализации жертвы. Вот что пишет по этому поводу из­ вестный английский исследо­ ватель общественной жизни насекомых В. Уилер: «...взрос­ лая оса, прежде чем она начи­ нает делать и снабжать ячейку, видимо, научается чему-то во время ее длительного и близ­ кого контакта на стадии личин­ ки с окружающей средой»2б.

Рис. 41. Способы передачи информации

гический контакт поколении путем пере­ дачи пшцевых веществ, внутриутробно­ го развития, выкармливания, обучения, выбора субстрата; 4 — обмен информа­ цией менаду видами с помощью эколо­ гического механизма передачи наслед­ ственной информации

мЦит. по: С. И. Малышев. Становление перепончатокрылых и фазы ИХ эволюции. М.— Л., «Наука», 1966, стр. 199.

165

Имеются факты, до некоторой степени подтверждаю­ щие гипотезу Уилера. Большое количество исследовате­ лей, главным образом энтомологи, открыли замечатель­ ное явление: насекомое, питающееся не свойственным ему растением (и л и ж и в о т н ы м ) , очень скоро начинает предпочитать новую пищу. Растительноядный жук Xylotrechus colonus живет в восточных и центральных шта­ тах США почти на всех деревьях с опадающими листья­ ми. Были взяты жуки с дуба и воспитывались иа дубе, каштане, орешнике. Через 4—5 лет воспитания у жуков, развивающихся иа различных деревьях, обнаружилась усиливающаяся избирательность к полому кормовому ви­ ду, т. е. были получены биологические расы, различаю­ щиеся по отношению к кормовому растению.

Личинок листоеда Phratora vitellinae, кормящихся гладкими листьями ракиты, пересаживали на пушистые листья лозы. Личинка сначала с трудом вгрызалась в пушистые листья, но через четыре поколения приобретала способность питаться ими. Параллельно с этим процент взрослых особей, выбирающих для откладки яиц лозу, воз­ рос с 9 до 42. Иначе говоря, была получена новая линия, приспособленная к жизни на лозе.

Молодые гусеницы бабочки дубового шелкопряда были пересажены па соспу. Первоиачальпо наблюдалась большая смертность, так как челюсти гусениц, приспо­ собленные к питанию плоскими листьями дуба, не могли открываться настолько широко, чтобы есть иголки сос­ ны. Лишь тогда, когда гусеницы «научились» есть игол­ ку с конца, а не с основания (гусеницы едят дубовый лист начиная с основания), оип смогли выжить. Новая раса предпочитала новый сорт пищи.

Личинки обыкновенного пилильщика Pontonia salicis образуют галы на листьях ивы. Разные расы пилильщи­ ка живут на нескольких видах ивы, отдавая своему виду явное предпочтепие. В течение шести лет из расы, жи­ вущей на иве Андерсона, была получена линия, пред­ почитающая красную иву.

Ихепомопида Nemeritis canescens нормально парази­ тирует на гусеницах моли эфестии. К гусеницам бабочки Achroia grisella она относится безразлично. Будучи при­ нудительно воспитаны на A. grisella, вылупившиеся из куколок ихеномониды начинают обнаруживать стремле­

ние к запаху A. grisella (Thorpe, Huxley),

166

Советский зоолог Й. В. Кожатгчпков ^ эксш'рймен'ГГГровал с жуками-листоедамп Gastroiclea viridula. В при­ роде эти жуки питаются конским щавелем. При отсут­ ствии щавеля листоед кормится другими видами семейст­ ва гречишных (Polygonaceae). В качестве пищевого объекта Кожапчпков выбрал птичью гречишку. В естест­ венных условиях питание этим растением исключено, так как оно не привлекает жуков. Взрослые жуки — потомки поколений, развившихся на конском щавеле,— тотчас после вылупления избирают гречишку лишь в 12,3% случаев; примерно через три часа они неизменно пере­ ходят на щавель. После одного поколения, воспитанного

ветственные проценты выбора гречншки личинками пер­ вой стадии по поколениям — 2,8; 10,9; 40,6; взрослыми

44 %, во втором — около 20 %, в контроле при питании щавелем, отхода не было. Таким образом, при вынужден­ ном питании щавелевого листоеда в течение двух поко­ лений птичьей гречпшкой, т. е. в течение примерно двух месяцев, происходит образование новой кормовой формы. Жуки второго поколения настолько же предпочитают птпчыо гречпшку, насколько раньше они предпочитали щавель. При образовании новой формы имеет значение вымирание особей, обмен веществ которых оказывается недостаточно приспособленным к измененным условиям питания, т. е. отбор особей определенного физиологиче­ ского тина.

Весьма интересно то, что характер питания самок при созревании половых продуктов оказывает влияние на вы­ бор кормового растения молодыми личинками. Иначе го­ воря, информация о кормовом растении может переда­ ваться от самки через яйцо личинкам следующего поко­ ления. По-видимому, какие-то химические продукты, переходящие из ее организма в формирующееся яйцо, определяют возможности выбора личинкой кормового растения. Роль генотипа в этом случае заключается в

37 И. В. Кожанчикое. Об условиях возникновения биологических форм

Gastroidea viridula. «Труды Зоологического ин-та АН СССР», 1941, т. IV,

вып. 4.

167

том, что он обусловливает необходимость выбора какого*

то растения. То, каким это растение будет, фактически зависит от информации из среды, поступившей в яйцо через самку. Как это может происходить, пока не ясно. Известно, однако, что у многих насекомых растущий ооцит активно заглатывает целые фолликулярные клет­ ки, впоследствии ассимилирующиеся цитоплазмой яйца.

Не меньший интерес представляет прекрасная работа советских энтомологов Н. Ф. Мейера п 3. И. Мейер. Ученые экспериментировали с представителями рода Chrysopa — хищниками, специализировавшимися в пита­ нии тлями. Некоторые их виды ввиду массового истреб­ ления тлей переходят в природе на питание чернецом Комстока. В опытах были использованы Chrisopa vulga­ ris. Они явно предпочитают тлей, особенно тлю с черто­ полоха. При питании этой тлей наблюдается максималь­ ная выживаемость (98,4%) и минимальная продолжи­ тельность личиночного развития (8—9 дней). При пита­ нии червецом Комстока выживает лишь 24% личинок, а продолжительность личиночного развития растягивается до 13—14 дней. Исследователи воспитывали хрнзоп иа червеце в течение четырех поколений. Личинки первого поколения предпочитали питаться тлей, в третьем поколе­ нии эта склонность исчезла, в четвертом поколении воз­ никло некоторое предпочтение к червецу. Параллельно с этим увеличивалась выживаемость личинок. С каждым по­ колением возрастало число личинок, приспосабливающих­ ся к питанию червецом. Если в первом поколении окукли­ валось лишь 24% личинок, то после четвертого поколе­ ния уже 54%. Процент отродившихся взрослых насеко­ мых в четырех поколениях составляет ряд: 18, 34, 40, 46.

Основные выводы авторов: «...переход Chr. vulgaris к питанию червецом Комстока не объясняется ее многоядностыо, а является вынужденным в результате мас­ сового истребления тлей — ее основной пищи. При та­ ком переходе к питанию червецом Комстока наблюдается высокая смертность личинок хищника, что объясняется вымиранием особей, недостаточно приспособленных к из­ менению пищевого режима. Таким образом, имеется на­ лицо факт естественного отбора особей определенного физиологического типа» 28.

“Н. Ф. Мейер, 3. И. Мейер. Об образовании биологических форм у Clirisopa vulgaris Sclir. «Зоологический журнал», 1946, т. 25, Hs 2.

168

Приведенные факты исключительно интересны. Они в известной мере подтверждают гипотезу Уилера о возмож­ ности своеобразного «научения» личинки. Видимо, ли­ чинка, питаясь определенным растением пли уничтожая насекомое-хозяииа, поглощает не только запас вещества и энергии, но п информацию об особенностях кормового объекта. Приходится допустить, что сохранение каких-то продуктов метаболизма данного пищевого объекта в теле питающегося нм насекомого определяет выбор его потом­ ками именно этой пищи.

Поскольку выбор кормового объекта обусловлен дея­ тельностью органов чувств, следует признать, что во вре­ мя питания происходит соответствующая настройка нерв­ ной системы питающегося насекомого. При этом обнару­ живается роль нервной системы личинки как интегратора информации о среде, информации, обусловливающей по­ следующее поведение взрослой особи. В случае, описан­ ном Кожаичпковым, настройка нервной системы личин­ ки на выбор кормового объекта явно зависела от какихто веществ, переданных самкой через яйцо.

То, что нервная система насекомых способна воспри­ нимать информацию о внешнем мире, хранить ее и что эта информация, преобразуясь в акты поведения, может даже передаваться другим особям своего вида, было, в ча­ стности, доказано замечательными опытами немецкого-ис­ следователя Карла Фриша2Э. Ученый обнаружил, что пчелы способны передавать друг другу с помощью осо­ бого танца сведения о расположении медоносного растения (по отношению к солнцу) и о его расстоянии от улья. Пе­ редача информации осуществляется следующим образом:

1. С помощью сложных глаз в нервной системе пче­ лы-сборщицы фиксируется иаправлеиие па цветок по от­ ношению к солнцу.

2. Расстояние до улья фиксируется в нервной систе­ ме по степени моторной активности при полете.

3. Своеобразная ритмика физиологических процессов («внутренние часы») позволяет все время вносить поп­ равки на передвижение солнца по небосводу.

4. Изменения нервпой системы под влиянием ранее перечисленных раздражителей обусловливают своеобраз­ ную форму поведения — танец.

г>Я. Фриш. Из жпзпи пчел. М., «Мир», 1966.

1G9

5. Другие пчелы, повторяя в темноте фигуры танца сборщицы, преобразуют их в своеобразный настрой своей нервной системы, дающий нм возможность находить ме­ доносное растение.

Иначе говоря, деятельность пчелы вызывает измене­ ние в нервной системе, диктующее специфические фор­ мы поведения. Нервная система насекомого выступает как интегратор информации о внешней среде. Эта ин­ теграция информации, по-видимому, начинается с пер­ вых дней эмбриональной жизни.

Рмс. 42. Сходстпо поведенческих реакций потомкоп и родителей в резуль­ тате поглощения из среды сходной информации

1 — передача информации через половые плетни; г — индивидуальное раз­ витие особи; 3 — информация из среды; 4 — характерная реакция, обус­ ловленная специфической информацией из среды

Возможность поглощения и интеграции внешней ин­ формации в течение личиночного развития обусловливает своеобразную форму преемственности поколений. Очевид­ но, преемственность поколений осуществляется не только в клеточной форме (наследственность), но и в форме тож­ дественности процессов 'извлечения информации личинкой и ее реализации в актах поведения взрослого насекомого (рис. 42). С одной стороны обеспечивается соответствие организма условиями жизни, с другой — возможность из­ менения поведения при изменении условий. Наследствен­ ная неоднородность, выявляющаяся в данном случае в из­ менчивости актов поведения, создает предпосылки к по­ вышению путем отбора степени приспособленности орга­ низма к кормовому объекту (опыты Кожанчикова и Мейе­ ров). При этом вступает в действие экологический меха­ низм передачи генотипической информации.

Удивительны приспособления растений к опылению насекомыми, ошеломляюще поразительны инстинкты на­ секомых, с таким непревзойденным мастерством описан­ ные Фабром, Однако они не менее поразительны, чем

170

способность животного двигать конечностями. Сгибание ноги, взмах крыла требуют координированного участия многочисленных мускулов, кровеносных сосудов, нервов. Интуитивно эта координация понятна: подвижные жи­ вотные, летающие птицы развивались как целостные си­ стемы, как индивидуумы, т. е. как неделимые. Но ведь и органический мир развивался как целое. Виды организ­ мов не могут существовать друг без друга они эволюируют совместно как единая система — макросистема. Эта мысль может вызвать удивление. Но мы не удивляемся наличию внутренних связен между органами индивидуу­ ма н поражаемся, когда речь заходит об аналогичных внутренних связях между видами большой макросистемы. Организмы разных видов объединены не только внешней связью, которая обычно довольно быстро подмечается, на­ пример питание. Они связаны, во-первых, единством про­ исхождения и, следовательно, единством жизненного суб­ страта, и, во-вторых, единством эволюционного процесса как части эволюпрующей макросистемы, постоянно обме­ нивающейся информацией с целым.

Положение каждого вида в системе не случайно, оно определяется его местом в эволюции. Его отношения с другими видами так же закономерны, как и его внутрен­ нее строение, которое, как показал Дарвин, обусловлено их спецификой. Чем богаче связи организма со средой, тем сложнее его организация и, следовательно, тем со­ вершеннее должен быть механизм преемственной пере­ дачи информации от родителей к потомкам. У однокле­ точных организмов все ограничивается клеточной преем­ ственностью, у сложных организмов развиваются разные способы извлечения внешней информации. Преемствен­ ность жизни становится в зависимость от преемственно­ сти циклов поглощения внешней информации.

Особое значение приобретает нервная система как ор­ ган интеграции внешней информации. Выживаемость на­ чинает зависеть от способности извлекать и интегриро­ вать информацию — от неосознанного познания окруже­ ния. Таким образом, в итоге эволюции макросистемы, осуществляющейся с помощью изменчивости и отбора особей в видовых популяциях, неизбежно возникают и развиваются такие связи, благодаря которым, выражаясь

171