Файл: Камшилов, М. М. Эволюция биосферы.pdf

лезпым в других животных» 30. Приспособление к среде, следовательно, достигается не только путем соответствия организации и физиологии условиям жизни, но и в ре­ зультате способности к извлечению информации об осо­ бенностях среды, что выступает как своеобразный аналог познания среды.

Передача генотипической информации в форме кле­ точной преемствсппос-ти составляет основу микроэволюцпи, экологический механизм обмена генотипической ин­ формацией — область макроэволюцнп. С его помощью происходит обмен генотипической информацией между различными видами, переработка информации, ее накоп­ ление.

Организмы разных видов связаны друг с другом пи­ щевой сетью. Она начинается с фотоспитетиков, способ­ ных строить органическое вещество из минеральных эле­ ментов за счет энергии солнечного света. Затем идут гетеротрофы разных уровнен, использующие вещество и энергию, накопленные фотоспитетпкамп в процессе жиз­ недеятельности. Их отмершие тела и трупы фотосинте­ тиков разлагаются деструкторами до минеральных эле­ ментов, поступающих в окружающую среду. Высокоор­ ганизованные животные, как правпло, являются конеч­ ными звеньями трофической связи. Они неизбежно становятся своеобразными концентраторами информации, накопленной низшими организмами. Эта информация, од­ нако, накапливается в весьма своеобразной форме. Как уже отмечалось, концентратора (накопителя информа­ ции) «иптересует» пе содержание информации, не способ синтеза того или другого вещества, а адрес источника информации. Обмен наследственной информацией высту­ пает в форме обмена между фенотипами. Поэтому тро­ фическая (пищевая) цепь, начинающаяся с первичных продуцентов и оканчивающаяся хищниками, представ­ ляет собой цепь передачи информации от низших звеньев к высшим в форме готовых продуктов. В результате со­ здается огромное усиление информационного содержания высших звеньев. Развивается способность к «нахождению адресатов», т. е. к активному выбору условий существо­ вания. При этом нельзя забывать, что хищники, кон­ центрируя информацию нижележащих звеньев, высту-

* А . Бергсон. Творческая эволюция. СПб., «Русская мысль», 1914, стр. 150.

пают как факторы отбора, обусловливая изменение ин­ формационного содержания своих жертв. У жертв разви­ ваются различные защитные приспособления, они приоб­ ретают информацию о способах, с помощью которых враги распознают добычу, и о методах нападения, т. е. опять-таки информацию о фенотипических признаках врагов.

Основа эволюции — взаимодействие друг с другом фе­ нотипов разных видов. Дарвин писал: «...строение каждо­ го органического существа самым существенным, хотя иногда и скрытым образом связано со всеми другими ор­ ганическими существами, с которыми опо конкурирует из-за пищи или местообитания или от которых оно спа­ сается» 31*. В этой фразе три важных момента. Во-пер­ вых, существование связей между организмами, во-вто­ рых, зависимость между строением организмов и связью с другими живыми существами и, в-третьих, наличие свя­ зей не со всеми организмами, а лишь с членами какогото сообщества (биоценоза). Третий момент весьма суще­ ствен. Эшби совершенно справедливо замечает, что адап­ тации «могут накапливаться в том случае, если в системе нет полной взаимосвязи элементов... необходимо, что­ бы определенная часть системы не сообщалась с опреде­ ленными другими частями или ие влияла на них» 3“. Боль­ шая система — жизнь — может существовать и развивать­ ся лишь в том случае, если она состоит из относительно независимых подсистем, которые могут изменяться само­ стоятельно. Таковыми и являются биоценозы, виды, по­ пуляции, особи. Благодаря возникновению новых при­ знаков в относительно независимых популяциях возмож­ на эволюция всей макросистемы. При наличии связей всех со всеми развитие невозможно..

Значение определенных изменений в эволюции

Выявление большой роли фенотипа в эволюции вы­ нуждает снова ставить вопрос о роли в этом процессе оп­ ределенных изменений. Изменчивость организмов — един­ ственный источник формообразования. Ей подвержены в

31 Ч. Дарвин. Происхождение видов. Сочинения, т. 3. М.— Л., Изд-во АН

СССР, 1039, стр. 325.

33 У. Р. Эшби. Конструкция мозга. М., ИЛ, 1962, стр. 229.

173

той или ипой степени все пасти и органы живых существ. В зависимости от особенностей этих пастей и органов они изменяются по-разному н под влиянием разливных факторов. ДНК клеток изменяется под влиянием радиа­ ции, а также под воздействием разнообразных химиче­ ских агентов, влияющих прямо или опосредованно на ход ее репликации. В итоге возникают передающиеся по наследству стойкие изменения в ее структуре — мутации. Это и изменения отдельных нуклеотидов (толковые му­ тации или мутации локусов), и их разрушение (нехват­ ки), умножение (полимеризация), перемещение (транслокации, инверсии).

Организм, развивающийся из клетки с мутационным изменением, особенно если его несут обе гомологичные хромосомы, отличается в большей или меньшей степени по каким-либо признакам от исходного. Так, например, темная форма березовой пяденицы отличается от исход­ ной светлой пли мутант «безглазия» — от мухи с нор­ мальными глазами.

Изменяться под влиянием перечисленных факторов могут различные нуклеотиды ДНК, что обнаруживается как изменение различных признаков развивающегося ор­ ганизма. Изменяется внешний вид, физиология, реакция поведенпя. Эта категория изменчивости тождественна той, которую Дарвин назвал неопределенной. На базе неопределенной изменчивости ДНК, т. с. на основе му­ таций, пдет перестройка самой ДНК, составляющая со­ держание эволюции генотипа. Зарегистрированы весьма многообразные способы эволюции ДНК. Изменяется от­ ношение пары нуклеотидов, содержащих гуанин н цито­ зин, к паре с аденином и тимином; изменяется последо­ вательность нуклеотидов, несущих те или иные азотистые основания; определенные наборы последовательностей нуклеотидов оказываются объединенными в своеобразные блоки, причем у близких видов характер сблоченности сходен. Среди блоков ДНК с разнообразным набором нук­ леотидов нередко встречаются блоки, сплошь состоящие из повторов. У высших организмов наряду с основной нитью ДНК встречаются нити-спутники, так называемая сателлитная ДНК, и т. д. Таким образом, особенности эволюции ДНК достаточно многообразны.

Неопределенный характер изменений ДНК — мута­ ций — позволяет видам последовательно изменяться и от­

174

вечать в будущем на ныне еще не существующие усло­ вия среды. «Совершенно очевидно,— пишет Н. П. Дуби­ нин,— что многообразно эволюционировать в будущих условиях среды могут только те формы, среди которых по­ являются разнонаправленныенеопределенные наследст­ венные уклонения. Неопределенность, объективная слу­ чайность наследственной изменчивости — единственный путь для длительной прогрессивной эволюции» 33.

Наряду с неопределенной изменчивостью Дарвин вы­ делил категорию определенной изменчивости, впоследст­ вии получившей название модификацпонпой изменчивости. Слово «определенный» означает, что входящие в эту кате­ горию изменения представляют собой совокупность реак­ ций развивающегося организма на совершенно определен­ ные факторы среды. Очень часто такие реакции приспо­ собительны. На понижение температуры, например, орга­ низм реагирует развитием более густого шерстяного покрова; упражняющийся мускул увеличивается в разме­ ре; под влиянием удобрения повышается урожай сельско­ хозяйственных растений.

Поскольку признаки развивающегося организма (фе­ нотип) как таковые не воспроизводятся, определенные из­ менения утрачиваются, как только исчезает вызвавший их фактор (пониженная температура, удобрение и т, п.). Следовательно, в противоположность неопределенным из­ менениям, воспроизводящимся и после прекращения дей­ ствия вызвавшего их фактора, определенное изменение после прекращения воздействия теряется. В эксперимен­ те так бывает всегда, и потому попытки эксперименталь­ но доказать так называемое наследование приобретенных при жизни особи признаков оканчивались неудачей.

А что произойдет, если условия, вызвавшие опреде­ ленные изменения, сохраняются? Естественно, будут сох­ раняться и вызванные ими модификанионные изменения, особенно если они приспособительные.

Из анализов факторов преобразования нормы реакции в природе следовало, что изменение условий жизни от­ дельных видов определяется необратимыми измеиеииями биосферы, которые происходят в результате жизнедея­ тельности составляющих ее видов и в итоге изменений абиогенной среды. Из этого, однако, следует вывод боль­

33 II. П. Дубинин. Эволюция популяций и радиация, стр. 616.

175

шого принципиального значения. Поскольку в ходе эво­ люции биосферы необратимо изменяется среда жизни от­ дельных видов, должны сохраняться и вызванные этим изменением признаки. Иначе говоря, определенные из­ менения играют в эволюции роль не только как фактор, обусловливающий фенотипическую специфичность прояв­ ления неопределенных изменении, но и как фактор, имегопшп самостоятельное значение.

Вид и биосфера как среда его жизни или, точнее, как нелое, частью которого он является, связаны между со­ бой обратной связью. А «системы с обратной связью нель­ зя анализировать так, как если бы это были системы одностороннего действия, ибо обратпая связь вносит свой­ ства, которые можно объяснить только иа основеосо­ бенностей дайной обратной связи» ?'4.

В экспериментах по изучению наследования приобре­ тенных признаков обратная связь отсутствовала. Поэто­ му, как только прекращалось воздействие, утрачивался и его эффект. В природе происходят необратимые изме­ нения условий развития. Поэтому необратимо воспроиз­ водятся в каждом поколении заново и определенные из­ менения фенотипа, «...отсутствие обратной связи, конечно, полезно и даже необходимо при аналитическом изучении поведения какого-либо механизма — одушевленного пли неодушевленного. Но полезность его в лаборатории не должна заслонять того факта, что в естественных услови­ ях животное не подвергается таким ограничениям» 35.

Аналитическое изучение явлений наследственности позволило опровергнуть догму наследования приобре­ тенных признаков, но не дало возможности понять дей­ ствительную роль определенных изменений в эволюции.

Так как биосфера в основном слагается из живых существ и абиотической среды, трансформированной их активностью, определенные изменения фенотипов тех или иных видов прямо или косвенно обусловлены активностью генотипов, составляющих всю живую, систему. Постоянст7 во воспроизведения определенных изменений таким обра­ зом генотипически обусловлено! При этом фенотипы вы­ ступают как форма связи между генотипами. В клетке генотип реплицируется с помощью фермента ДНК-полн-

3< У. Р. Эшби. Конструкция мозга, стр. 73. 55 Там же, стр. 72.

176

меразы. В биосфере генотип может воспроизводиться толь­ ко в форме фенотипа. А это возможно лишь в результате обмена веществом, энергией и информацией с другими фенотипами, составляющими биосферу.

Выяснение действительной роли определенных изме­ нений в эволюции имеет огромное значение для понима­ ния хода этого процесса: ']) окончательно выбивается почва пз-под догмы — так называемого наследования при­ обретенных признаков. Определенные изменения закреп­ ляются ие наследственностью, а необратимыми измене­ ниями среды; 2) становятся ненужными гипотезы особых системных мутаций, перспективных уродов, которые пред­ ложил иемспкий генетик Р. Гольдшмидт как «единствен­ но возможные решения» проблемы макроэволюцпп, «если по генетическим соображениям отвергнуть точку зрения наследования приобретенных признаков» 36; 3) исчезает противопоставление микроэволюции и макроэволгоцни. Факторы эволюционного процесса едины, но па разных уровнях они принимают разные формы; 4) становится понятным изумительная целесообразность в физиологиче­ ских отправлениях. Ведь естественный отбор сохраняет только те определенные изменения, которые отличаются именно этими качествами; 5) так как на сходные измене­ ния условий организмы реагируют сходными фенотипиче­ скими изменениями, получают простое объяснение случаи конвергенции в развитии видов, принадлежащих к разным таксонам, и параллельного развития близких видов; 6) полностью «реабилитируется» Дарвин, в последние годы своей жизни склонявшийся к объяснению ряда сложных эволюционных явлений при помощи гипотезы наследова­ ния приобретенных признаков. Многие из приведенных им примеров, равным образом как н примеры палеонтоло­ гов, сторонников догмы наследования приобретенных при­ знаков (например, Э. Коп, Т. Эймер, К. Циттель, Н. Н. Яковлев), получают объяснение, не требующее усту­ пок этой догме; 7) новое звучание приобретают мысли Ф. Энгельса, нашедшие отражение в статье «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека». В этой статье также речь идет не о наследовании приобретенных при­ знаков, а об определенных изменениях, вызванных новым отношением к среде в результате трудовой деятельности и

и Л. Goldschmidt. The material basis of Evolution, 1940, p. S.

177

активной перестройки окружения. Существенно то, что определенные изменения происходят не у отдельных осо­ бей, а у всех организмов, подвергающихся необратимому изменению среды.

Подчеркивание значения определенных изменений фе­ нотипа в эволюции ии в какой мере не снижает роли в этом процессе естественного отбора. Во-первых, сохра­ няются лишь те определенные изменения, которые в конкретных условиях среды обеспечивают выживание. Во-вторых, па фоне определенного изменения иначе про­ является неопределенная изменчивость. Происходит пере­ оценка ценностей, как это имело место в экспериментах, демонстрирующих роль условий развития в отборе.

Пример эволюции крупной группы организмов

Роль различных эволюционных факторов в становле­ нии крупной группы организмов хорошо прослеживается на примере эволюции перепончатокрылых насекомых, де­ тально изученной советским энтомологом С. И. Малыше­ вым 37. Перепончатокрылые — один из наиболее многочис­ ленных и процветающих отрядов насекомых, включаю­ щий более 250 тыс. видов различных ос, пчел, муравьев, наездников, орехотворок, рогохвостов и пилильщиков.

Предки перепончатокрылых зародились около 300 млн. лет назад, были сапрофптамп. Их потомки сохранились и сейчас в виде паггорп-скорпионипц, продолжающих пи­ таться гншощпмп остатками растений и погибшими на­ секомыми. От питания растительными остатками было просто перейти к питанию опавшей пыльцой голосемен­ ных или спорами папоротников.

С. И. Малышев показал, что и ныне живущие панорпы способны поедать пыльцу растений (рис. 43). Сле­ дующий шаг — питание пыльцой соцветий хвойных, за­ тем — сочными частями голосеменных, а впоследствии по­ крытосеменных растений. Так, из сапрофитов в перм­ ский период — 250 млн. лет назад — возникли фитофаги, потомки которых дошли до нас в виде пилильщиков, весь­ ма богатой видами группы перепончатокрылых.

Приспосабливаясь к жизни на различных частях растенпй, некоторые пилильщики стали откладывать яйца

37 С. И. Малышев. Становление перепончатокрылых п фазы нх эволюции.

178

Рнс. i3. Самка паиорпы (Panorpa communis), откладывающая яйца на землю (по Грассе)

под кожицу растении. Вместе с яйцом выделялось ак­ тивное вещество, вызывающее раздражение ткани рас­ тений. В результате возникал галл, внутри которого жи­ ла и питалась вылуплявшаяся из яйца личинка. Галлы не могли не привлечь к себе внимания других насекомых из тех же галлообразователей. Ведь стенки галла, более богатые белком, чем другие части растения, были весьма ценным кормом. Проникновение в чужие галлы, равно как

вилинизм. Насекомые, откладывающие яйца в чужие гал­ лы или гнезда, называются инквилинами, или «иасеко- мыми-кукушками». В качестве инквилинов среди галло­ образователей могли выступать такие, которые утратили способность выделять в ткани листа вместе с яйцом ак­ тивное вещество, вызывающее образование галла, либо не обладали этой способностью вообще. Личинка, отло­ женная инквплином в галл, неизбежно должна была встретиться с личинкой хозяина, вступив с ней в конку­ рентные отношения из-за запасов пищевых веществ галла.

Как показал С. И. Малышев, в подобных случаях да­ же личинки растительноядных пилильщиков, такие, как понтония, не остаются безразличными друг к другу: одна из них нападает и уничтожает побежденную. Если истре­ бление лнчинки хозяина первоначально имело смысл лишь как уничтожение конкурента, то затем оно превра­ тилось в необходимое условие развития. По-видимому,

179