Файл: Камшилов, М. М. Эволюция биосферы.pdf

лучше росли тс лнчшпш-ппквплпны, которые начали свое развитие с питания тканями личинки хозяина. Разви­ лась и способность пасекомого-пиквилпна откладывать яГщо па яйцо хозяина. Когда самку насекомого стал при­ влекать не галл, а яйцо, создались предпосылки для пе­ рехода к следующей фазе — откладыванию яиц на яйца других лидов. Возникли хищники-яицседы.

Так появились и новые формы перепончатокрылых — наездники. Их развитие включает несколько стадий. Пер­ вые яйцееды откладывали яйца на яйца близких форм, затем развивалось питание за счет яиц насекомых дру­ гих отрядов. Одна из ветвей перешла на паразитизм внут­ ри одного яйца; в результате появились самые мелкие формы насекомых, не превышающие 0,1 мм.

Параллельно с усовершенствованием способности от­ кладывать яйца внутрь яиц других насекомых расширил­ ся ассортимент жертв. Наездникн-яйцееды начали даже спускаться под воду, поражая яйца плавунцов, стрекоз, водяных клопов. Часть наездников перешла вторично на растительное питание — на клетки растительного зароды­ ша. Специализированная группа перепончатокрылых — орехотворки — попользовала способность сложившей­ ся ткани переходить в мепее дифференцированное пли далее эмбриональное состояние. В результате жизнедея­ тельности лпчпнок вегетативная ткань разрасталась, да­ вая галлоподобиую питательную эмбриональную ткань.

Наездники, поражающие яйца других насекомых, «от­ крыли» еще один способ питания. Отложенное яйцо па­ разита задерживается в развитии до тех пор, пока яйцо хозяина не разовьется в более или менее взрослую лнчпнку. Лишь после этого вылупившаяся из яйца парази­ та личинка нападает на личинку хозяина и быстро ее пожирает. Так возникли крупные формы наездников. С. И. Малышев описывает совершенно поразительные слу­ чаи приспособления наездников к существованию на са­ мых различных жертвах, демонстрируя тем самым исклю­ чительные способности перепончатокрылых к овладению самыми различными источниками жизнедеятельности. При­ способительная эволюция предков наездников привела к возникновению существенно различных групп перепонча­ токрылых — ос, муравьев, пчел. Возникли изумительные по совершенству инстинкты, не раз ставившие в тупик исследователей. При этом обычно забывают о миллионах

180

Глава 6

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ

Мы должны представить себе картину большой мировой машины, илп трансфор­ матора энергии, состоящего из множества подчиненных едпнпц, каждая из которых в отдельности и все вместе, как целое, участвуют в едином круговороте.

явить основные закономерности, характеризующие этот процесс.

Структура жизни

Структура жизни сложна и миогоплаиова. Зародив­ шись где-то в доархейские времена как круговорот орга­ нического вещества, жизнь противопоставила себя нежи­ вой природе. Это противопоставление, однако, было весь­ ма своеобразным. Выделившись как новое качество в процессе дифференциации материи, жизнь могла сущест­ вовать и развиваться лишь в тесном единстве со своей прародительницей — неживой материей — источником ве­ щества, энергии и информации.

Особую роль в структуре жизни играет особь. Ламарк и его последователи выводили эволюцию из изменений, происходящих в особях. Известный советский эволю ци о­ ни ст К. М. Завадский назвал такой подход «организмоцентризмом» ‘. Неодарвинисты, напротив, не придавали1

1Я. М. Завадский. Синтетическая теория эволюции и диалектический материализм. Материалы симпозиума- «Философские проблемы эволю­ ционной теории», ч. II. М. «Наука», 1971.

182

особи практически никакого значения. Ведь, согласно пред­ ставлениям сторонников этого эволюционного направле­ ния, фенотип (неиаследствеиное) не играет ролп в эво­ люции. Среда выступает лишь как фактор мутагенеза и селекции.

Выяснение значения определенной изменчивости пока­ зало, что в случае необратимых изменений среды призна­ ки фенотипа также могут изменяться необратимо, причем более или менее одинаково у всех особей популяции. Особь приобретает значение не только как объект отбора, но и как концентратор внешней информации. Сохраняя для размножения тех или иных особей, естественный от­ бор сохраняет не просто те или иные генотипы, а в ос­ новном способы интеграции внешней информации, т. е. конкретные фенотипы. Особь — основной субстрат жизни, в котором накапливается наследственная информация, ис­ торический опыт. Не случайно нмеино особп характери­ зуются наибольшей интегрированностью.

Можно составить ряд прогрессивного усложнения внут­ ренних связей.

Биосфера состоит из относительно независимых биогео­ ценозов. Биогеоценоз — совокупность популяций различ­ ных видов, приуроченных к определенному местообитанию. Виды связаны друг с другом различными категория­ ми связей более тесно, чем биогеоценозы. Видовая попу­ ляция уже некая целостность, особенно если учесть ге­ неалогические связи между поколениями; особь в высшей

турный уровень биосферы играет свою особую роль в ее эволюции. Особь — это в первую очередь лаборатория но­ вообразований; популяция — первичная ячейка деятель­ ности естественного отбора; биогеоценоз — первичная ячейка эволюции, в нем содержатся все основные компо­ ненты биотического круговорота; наконец, биосфера, су­ ществующая благодаря биотическому круговороту плане­ ты,— сама жизнь во всем ее многообразии, устойчиво­ сти и способности к прогрессивному развитию. Новое по­ является в особп, а его конечная судьба и значение опре­ деляются биосферой.

Анализ циклической структуры жпзни позволяет об­ наружить еще одну весьма существенную особенность организации живого. Многие крупные таксоны животных

183

п растений в ходе адаптивной радиации распадаются на сходные экологические типы. Так, например, среди отря­ дов насекомых и позвоночных существуют аналогичные жизненные формы: растительноядные, хищники, сапрофагп. Среди водных ракообразных различных отрядов встре­ чаются фпльтраторы, хищники, растительноядные формы. Хпщнпкп и паразиты есть н е . только в мире животных, но и среди грибов и высших растений. Подобный парал­ лелизм в образовании сходных адаптивных форм в раз­ личных таксонах увеличивает сложность организации жпзпи. Цикл оказывается составленным из большого чи­ сла параллельных нитей, сплетенных в «объемистый ка­ нат» из отдельных взаимодействующих видов. Новые виды не всегда заменяют старые, а, вплетаясь в циклическую структуру жпзни параллельно с существующими, делают ее более прочной. При этом между параллельными ни­ тями (птицы и животные, ^насекомые и грибы и т. д.) возникают конкурентные отношения, создающие ин­ формационные связи — предпосылку к усложнению орга­ низации. Подобное «утолщение» цикла жизни также пред­ ставляет собой один из аспектов ее прогрессивного раз­ вития.

С точки зрения систематики структура биосферы вы­ глядит как иерархическая система: виды объединяются в роды, роды в семейства, затем пдут отряды, типы. В со­ ответствии с классическими представлениями развитие жизни происходило путем последовательных дивергенций. В результате подобного процесса разновидность станови­ лась видом, вид давал начало роду, род — семейству

ит. д. Так выглядит процесс развития жизни, если в ка­ честве отправного пункта пзбрать вид. Возможна, однако,

идругая точка зрения: крупные таксопические единицы произошли не в итоге развития более мелких, а, наобо­ рот, мелкие представляют собой продукт дифференциа­ ции крупных единиц.

Если рассматривать эволюцию жизни как процесс диф­ ференциации материи, вторая точка зрения представ­ ляется более правильной. Ведь сначала возник кругово­ рот органического вещества, в котором постепенно выдели­ лись отдельные виды организмов. Дивергенция выступает как способ дифференциации живого. В грубые отношения

184

ЦйаЦПя большой спстемы представляется как прогресси­ рующая интеграция ее элементов во все новые сгустки организации. Согласно классическому представлению ин­ теграция идет вслед за дифференциацией. Вероятно, од­ нако, в эволюции имеют место обратные отношения: но­ вая интеграция элементов ведет к дифференциации мате­ рин. Так происходило образование химических элементов в космосе, так образовывалось органическое вещество, так создавались первые организмы, так возникли первые многоклеточные и т. д. На этом же принципе основывает­ ся индивидуальное развитие особи. Специфическая инте­ грация малоспецифпческои внешней информации ведет к дифференциации организма иа ткани, системы органов. Во всех случаях общее возникает раньше специального, а специальное развивается как прогрессирующая интегра­ ция элементов общего.

Мозг высших организмов — наиболее удивительный продукт дифференциации материн — возник как итог ни-' теграцпн нервных элементов. Его основное назначение — обеспечение выживания сложных организмов в сложной среде. Американский математик Г. Цопф ппшет: «Мозг (или его «интересные» частп, если здесь вообще уместно пользоваться словом «часть») представляет собой неотъ­ емлемую подсистему, не только связанную с остальной системой, но, вероятно, п специфическую для нее. Слепое выхватывание его из целого может дать нам совсем не то, что мы ожидаем... основная масса нервной системы не предназначена для тех «полезных» видов деятельно­ сти, которые мы хотим воспроизвести. Она предназна­ чена не для наслаждений чистого мышления о произволь­ ных проблемах, а скорее для ограниченной, грязной еже­ дневной работы — поддержания и координации некоторых скучных и незаметных мелких констант. Можно привести сильные доводы в пользу того взгляда, что «высшие» умственные функции определенно служат грубым низ-

•шим процессам» 2_3. Иначе говоря, высшие функции моз­ га — лишь надстройка над более простыми, но весьма важными другими его функциями. Они продукт интегра­ ции нервных элементов в коре головного мозга.

2-23 Г. Цопф. Отношение п контекст. Сб. «Принципы самоорганизации». М., «Мир», 1966, стр. 419.

185

Неравномерность эволюции

Весьма важная особенность эволюции — ее неравномер­ ность. Она обнаруживается как при анализе эволю­ ции в целом, так и при изучении эволюционных пре­ образовании отдельных групп. Прекрасный пример — ста­ новление перепончатокрылых. В настоящее время наряду о панорпами, возникшими сотни миллионов лет назад, живут и процветают высшие перепончатокрылые, далеко ушедшие в своей эволюции. Постепенно завоевывая все новые и новые биотопы, представители этого отряда насе­ комых не сдали и старых позиции. Неравномерность эво­ люционного процесса еще более наглядно вырисовывает­ ся при сопоставлении высших и низших форм жизни. Ведь на земной поверхности наряду с высшими много­ клеточными организмами живет и процветает огромная масса сравнительно низко организованных живых существ. «Весь тип одноклеточных,— пишет А. Н. Северцов,— по своему строению представляет собой пережиток неверо­ ятно отдаленной от нас по времени фауны» 4.

Кажется, что они остановились в своем развитии. Подобное впечатление обманчиво. Низшие организмы не какой-то случайный пережиток прошлого, они необхо­ димая составная часть целостной системы органического мпра, основа его существования и развития, без которой невозможен внутренний обмен между членами этой си­ стемы.

Органический мир представляется в виде сети взаимо­ действующих видов, охватывающей практически весь зем­ ной шар. Высшие организмы выделяются как сгустки жи­ вого вещества, концентраторы продуктов синтеза низших форм. Многоклеточные становятся как бы «кладовыми» органического вещества, в силу чего они приобретают функцию своеобразных инициаторов новых форм биохими­ ческой активности низших организмов (поставляя все но-> вые и новые субстраты). Они создают предпосылки для проникновения одноклеточных в биотопы, ранее ими не освоенные (глубины океана, пещеры, ткани многоклеточ­ ных) . Иначе говоря, с появлением на Земле многокле-1

1А. Н. Северцов. Главные направления эволюционного процесса. М.— Л., Биомедгиз, 1934, стр. 101.

186

точных взаимозависимость между видами еще более ус­ ложняется, одновременно увеличивается устойчивость ор­ ганического мира как целого, освоение живым все но­ вых гг новых биотопов.

«У различных микро- и макроорганизмов возникающие в процессе эволюции новые сочетания биохимических ре­ акций далеко не всегда полностью подменяют собой ста­ рые звенья обмена, а лишь дополняют Цх, являются как бы добавочными «надстройками» на прежних внутренних химических механизмах протоплазмы... В связи с измене­ нием условий существования в процессе эволюции и со­ вершенствования обмена иа его первичные механизмы на­ кладываются все новые и новые надстройки, ' у разных организмов разные, но основа организации всей вообще 'живой материи сохраняется прежней»5,— отмечает А. И. Опарин, говоря об эволюции биосинтезов.

Та же закономерность, видимо, проявляется и в эво­ люции органического мира. В поцессе развития живой материи происходит наращивание все новых и новых этажей на достаточно крепком фундаменте одпоклеточ- ) ных организмов. В силу этого основные биогеохпмпческпе функции живого, без которых невозможно длитель­ ное существование жизни иа Земле, сохраняются. Не­ равномерность развития органического мира оказывается способом повышения обмена энергией, веществом и ин­ формацией между разиооргапизованиыми группами жи­ вых существ. Этим путем осуществляется сохранение до­ стигнутого и движение вперед по пути прогрессивного развития. Ясно, что в прогрессивном развитии участвуют не только высшие, но и низшие формы, ферментатив­ ный аппарат которых становится все более гибким, по­ зволяющим осуществлять основные биохимические функ­ ции гораздо эффективней и экономичней.

Весь эволюционный процесс можно подразделить на четыре основные этапа:

1. Становление биохимической организации началось примерно 3 • 109 лет назад и в основном закончилось к кембрию.

2. Морфофизиологический прогресс начался до кемб­ рия, т. е. более 0,5 ■10э лет назад, и продолжается по сей

*А. И. Опарин. Возникновение жизни на Земле. М., Изд-во АН СССР, 1957,

Стр. 363, 396.

*87

день. Не все организмы, однако, пошли по пути морфофизиологического прогресса.

3. Эволюция психики началась, по-видимому, с момен­

но у членистоногих и позвоночных.

4. Эволюция сознания характеризует развитие челове­ ческого общества, прогрессирует с начала трудовой дея­ тельности людей, т. е. примерно 5 -105 лет.

Каждый последующий этап эволюции накладывает су­ щественный отпечаток на весь характер эволюционного процесса, не отменяя, однако, достижений прошлых этапов.

Единство жизненного субстрата

Ж и з н ь возникла около 3 млрд, лет назад и пе пре­ кращается. Организмы, живущие ныне, представляют со­ бой прямых потомков первичного протобиоценоза или протобпоценозов. «Подобно тому как жизнь нового существа есть не что иное, как продолжение жизни существ, ему предшествовавших, и протоплазма его есть также ие что иное, как распространение протоплазмы его предков. Это все та же протоплазма, это все одно и то же сущест­ во» 6,— писал Клод Бернар. Современные данные о прин­ ципиальном сходстве основного субстрата жизни всех ор­ ганизмов придают мысли замечательного французского физиолога особую актуальность.

Можно привести несколько категорий фактов, доказы­ вающих единство жизненного субстрата всех организмов. На первое место, конечно, следует поставить данные, под­ тверждающие, что все организмы пользуются одним и тем же генетическим кодом. «Азбука жизни» у всех организ­ мов одинакова.

Как результат существования единого наследственно­ го кода оказалась возможной передача у бактерий на­ следственных признаков ие непосредственно от клетки к клетке, а через бактериофагов. Накапливаются данные о

188