Файл: Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование.pdf

пых органов. Ом настойчиво призывая избегать этого за­ блуждения и не считать, например, что

... глазам дарованы ясные взоры, Чтобы моглп мы смотреть.

(О природе вещей, 4, 824—S25)

Но в стремлении преодолеть телеологпзм аристотелев­ ского учения о целесообразности Лукреций неожиданно сам оказывался в плену по существу той же самой теле­ ологии. Так, он неоднократно подчеркивал мысль, что возникновение некоторых органов предшествует их функ­ ционированию. Например, он писал:

До зарождения глаз ведь и зрения не было вовсе. До появления па свет языка не бывало н речи, Но несомненно возник оп значительно ранее слова. Уши задолго еще появились, как первый

Звук был услышан, н все одним словом, отдельные члены Существовали ужо, я уверен, до их применения.

(Там же, 4, 838-842)

Здесь выражена идея о предсуществовании формы до ее функции, впоследствии одна из основополагающих идей в концепции преадаптацноннзма. Поэтому нельзя полностью согласиться с утверждением, что Лукреций «резко выступает против в с я к о й телеологии» (Берман, 1966 : 23; разрядка наша, — А. Г.).

Таким образом, при оценке общебпологпческнх взгля­ дов у античных мыслителей выявляются, с одной стороны, утверждение о целесообразности строеипя организмов как

Спустя много веков обе эти разновидности телеологиче­ ского понимания органической целесообразности получат яркое воплощение в двух направлениях преадаптационизма: номогенетическом и мутацпонистском.

В последующий период вплоть до возникновения дар­ винизма идея изначальной целесообразности прочно уко­ реняется в мировоззрении ученых.

Схоластические догмы телеологических представле­ ний, в том числе и в биологии, подвергаются острой кри­

органические формы рассматривались некоторыми фраи-

J0

цузскпми философами (Дидро, Ламетри) и естествоис­ пытателями (Бюффон, Лясапед) ие в процессе историче­ ского развития, а как возникшие в результате самозарож­ дения. «Интересно, — писал далее Шмальгаузен, — что сходные взгляды возродились много позднее в генетике. По автогенетическим представлениям, нашедшим свое завершение в теории преадаптацнп (предварительного приспособления), организация дана заранее и естествен­ ный отбор играет лишь роль решета, отсеивающего наи­ более пригодные, наиболее гармоничные формы»

(19466:110).

В период зарождения эволюционной идеи принцип изначальной целесообразности начинает приобретать в трактовке некоторых авторов уже определенную прсадаптацноішстскую окраску. В этом отношении инте­ ресны рассуждения У. Пейли (Раіеу, 1802).

Пытаясь доказать мудрость творца ссылками па уди­ вительную целесообразность в строении и функционирова­ нии организмов, Пейли привлек много фактов, свидетель­ ствующих о существовании наряду с обычными приспо­ соблениями также структур и форм поведения, проявляющих свое полезпое назначение лишь в будущем. К их числу относятся такие системы и органы, которые полностью формируются в эмбриогенезе для будущего использования в постнатальный период (кровеносная и дыхательная системы, органы слуха, зрения, питания и т. д.). Приспособления такого характера Пейли называл «проспективными изобретениями» (prospective contrivan­ ces). «Я не могу себе представить большего доказатель­ ства созерцания будущего (т. е. разумной деятельности творца, — А. Г.), — писал он, — чем приготовление или предусмотрение вещей заранее, которые не используются до тех пор, пока не пройдет значительный отрезок вре­ мени» (Раіеу, 1802, цпт. по: 2-е изд., 1836:308). Приме­ ром таких «проспективных изобретений» могут служить молочные зубы млекопитающих, которые уже заложены в деснах, но прорезаются и начинают использоваться лишь после прекращения выкармливания молоком. То же самое касается органов лактации, подготавливаемых к функционированию еще до появления потомства. Во всех этих случаях, утверждал Пейли, мы видим выгоду с точки зрения предназначения (predestination) для бу­ дущего.

11

В литературе отмечалось (Джуд, 1912), что аргументы Пейли по вопросу о целесообразности оказали сильное влияние на Ч. Дарвина (подробнее об этом см.: F. Dar­ win, 1887 :47) и долгое время мешали ему окончательно признать, что принципом отбора вполне объяснимы все приспособления.

Приведенные Пейли факты предварительного форми­ рования в эмбриогенезе органов с полной готовностью для использования после рождения относятся к области

Бляхер, — имеет совершенно точный смысл. Оно обозна­ чает готовность органа к осуществлению функции, не реализуемой до поры до времени вследствие отсутствия необходимых условий» (1962 : 144).

Почти исключительное господство в додарвпиовский период телеологической трактовки целесообразности в духе Аристотеля во многом объясняет отсутствие суж­ дений о «предварительном» приспособлении как само­ стоятельном эволюционном принципе. Не находим мы и высказываний, иа основании которых можпо было бы сделать вывод, что в этот период был подмечен и долж­ ным образом объяснен факт существования преадаптацпн как филогенетического явлепия.

В труде Ч. Дарвина впервые был поставлен вопрос о преадаптацпн как о реальном факте. С этого момепта ведет свое начало предыстория изучения самого явлепия преадаптацпн.

2. Ч. ДАРВИН И ПРОБЛЕМА ПРЕАДАПТАЦПН

Дарвину принадлежит честь обнаружения преадаптацип как самостоятельного эволюционного явления. Опираясь на теорию естественного отбора, ои впервые попытался дать этому явлению рациональное объяснение. И надо сказать, эта его заслуга до сих пор не оценена в полной мере.

Далее, некоторые из приведенных им данных в пользу преадаптацип были привлечены Л. Кеио с целью фактического обоснования гипотезы «предварительного приспособления». Но, апеллируя при построении своей гипотезы к Дарвину, Кепо в ложном свете истолковал

12

запмствоваппыс из ого работ примеры. Поэтому анализ соответствующих мест пз работ Дарвниа поможет пра-- в и л ь и о попять сущность явления преадаптации.

Разносторонне исследуя проблему целесообразности, Дарвин ие обошел молчанием и те случаи, когда орга­ низмы располагали как бы уже готовыми приспособле­ ниями к будущему. Ряд фактов свидетельствовал о том, что некоторые особенности организации возникли еще до того, как они использовались в качестве приспособле­ ний. Подобного рода факты, казалось бы, противоречили теории естественного отбора, так как при их анализе соз­ давалось впечатление отсутствия прямой причинной связи между образованием таких особенностей и их полезной ролью в будущем. Поэтому Дарвин обсуждал этот воп­ рос в разделе «Происхождения видов», посвященном раз­ бору затруднений и возражений против его учеппя (Соч., т. 3, главы 6 и 7).

Обращение Дарвина к выяснению этой категории фактов было вызвано, в частности, необходимостью оп­ ровергнуть один из серьезных доводов его противников, выдвипутый Г. Бропном и П. Брока. В самом общем виде он заключался, по словам самого Дарвина, в том, что «многие признаки, по-видимому, ие приносят никакой пользы их обладателям и поэтому не могли испытать на себе влияния естественного отбора» (там ж е: 427). По­ добное же мнение, только в более категоричной форме, высказал Дарвину П. Меттыо в ппсьме от 12 марта 1871г.: «Я считаю установленным, что Вы не можете объяснить бесполезные части законом конкуренции...» (цпт. по:

Соболь, 1962: 116).

Неоднократно возвращался Дарвин к рассмотрению такого своеобразного характера некоторых признаков и в других местах «Происхождения видов», а также в книге «Изменения домашппх животных и культурных растений» (Соч., т. 4). Интересные данные в этой связи обнаружи­ ваются в его статьях о вьющихся и лазящих растениях

(Соч., т. 8).

Рассмотрим некоторые пз приведенных Дарвином фактов, имеющих отношение к интересующей нас про­ блеме. Все они прямо подтверждают закономерность, при которой признаки, первоначально индифферентные или, по выражению Дарвина, «бесполезные», могут сразу при­ обретать адаптивную ценность в случае благоприятного

13

п млекопитающих, филогенетически возникших в разное время, на черепе имеются швы, соединяющие отдельные кости таким образом, что при давлении снаружи ои мо­ жет несколько уменьшаться в объеме и изменяться по форме. Такое подвижное сочленение костей, первона­ чально бесполезное у рептилий и птиц, впоследст­ вии у млекопитающих оказалось выгодным, так как способствует прохождению плода по узким родовым путям.

Известей оппсаипый Дарвином факт выживания сви­ ней с черной окраской тела при поедании ими ядовитых растений. Белые сорта винограда сильно страдают от некоторых болезней, в то время как красные и синие сорта совершенно ие подвержены этим же заболеваниям. Дарвин приводил и другие аналогичные факты (см.: Соч., т. 4:621—625). Вообще же, заключал ои, цвет тела жи­ вотных или окраска плодов растений, пе приносящие нм какой-либо заметпой пользы, очень часто бывают скоррелированы с потенциально адаптивными свойствами, в частности с устойчивостью к токсическим веществам: «Теперь доказано, что иммунитет к некоторым ядам иногда бывает коррелирован с окраской особей одного и того же вида» (там же : 592).

Как полагал Дарвин, первопачальпо бесполезные особенности могли возникнуть по «закону роста», вклю­ чающему такие явления онтогенеза, как корреляции, ком­ пенсации, взаимное давление частей развивающегося эмбриона и т. и. Возможную причину образования этих особенностей ои усматривал и в так называемой «само­ произвольной изменчивости» (Соч., т. 3:427—428); наи­ более же вероятной причиной их происхождения считал коррелятивную изменчивость. Дарвин также показал, что механизм возникновения признаков, используемых впо­ следствии, ие ограничивается этими формами изменчи­ вости. Интересны его исследования происхождения вью­ щихся и лазящих форм растений. Дарвин предположил и подтвердил опытами, что широко распространенная, но бесполезная для обычных растений способность к непра­ вильным движениям оказалась затем пригодной при воз­ никновении вьющихся, а на их основе и лазящих расте-

14

благодаря усилению способности к слабым и неправильным движениям, первоначально не представлявшим для них никакой пользы» (там же : 453). То же самое относится и к использованию в ходе возникновения лазящих форм спо­ собности растений реагировать на внешние раздражения: «Таким образом, лазящие растения, по-видимому, исполь­ зовали и усовершенствовали широко распространенную, но зачаточную способность (чувствительность к прикосно­

(Соч., т. 8 : 148).

Остановимся еще па одном любопытном явлении. Дарвин обратил внимание на то, что при помощи полового отбора «признаки, полезные для одного пола, нередко приобретаются н затем передаются более или менее со­ вершенно другому полу, хотя для него они н бесполезны» (Соч., т. 3:416). «Но, — заключал Дарвин для всех рас­ смотренных нм случаев использования индифферентных признаков, — образования, приобретенные таким косвен­ ным путем и первоначально совершенно бесполезные для вида, могут впоследствпп оказаться полезными для его

тельно, вторичные половые признаки, переданные другому полу II будучи вначале для него бесполезными, прп изме­ нении характера взаимоотношений между полами или прн изменении условий внешней среды могут вновь под­ вергнуться отбору. Неоднократно возвращался Дарвин к этому сложному, по его свидетельству, вопросу и в ра­ боте «Происхождение человека п половой отбор» (Соч.,

т. 5, главы 8, 17, 18).

Ссылаясь па приведенные факты, Дарвнп подчеркивал, что ошибочно объяснять происхождение всех без исклю­ чения приспособлений только как выработанных отбором в данных условиях среды. У растений, например, «многие морфологические изменения могут быть отнесены на счет законов роста и взаимодействия частей, независимо от1

1 Дарвин ссылался па статью «Движения п повадки лазящих растений», опубликованную в журнале Лнннеевского общества

(.Тощъ. оГ Linnean Society, 1865, vol. 9),