Файл: Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование.pdf

некоторые авторы (Смирнов н др., 1924; Давиташвили, 1951). Понятие преадаптацпп и ламаркистские принципы (прямого приспособления, упражнения и пеупражпеиия органов и наследования приобретенных в онтогенезе при­ знаков) в корне противоположны друг другу.

Следуя Дарвину в опровержеппп аргумента его против­ ников, что отбором нельзя объяснить существование беспо­ лезных признаков, Ромене успешно привлекал для этого факты, свидетельствующие не только о существовании та­ ких признаков, но и о возможности их становиться адап­ тивными. Для обозначения этой закономерности он ввел

Дарвнн, ои считал основным источником возникновения таких признаков коррелятивную изменчивость, или «за­ кон соотносительного роста».

Важно при этом иметь в виду, отмечал Ромене, что прп формировании потенциально полезпых признаков прини­ мает участие и отбор путем усиления скоррелированных с ними обычных в данной среде приспособлений. В этой связи Ромене писал: «...есть органы, которые прп своем зарождении не служат совершенно нп для какой цели, но все-такп вполне допустимо, что они обязаны своим проис­ хождением естественному подбору, — если не прямым, то косвенным путем. Эта возможность вытекает из широкого господства в природе так называемого „закона соотноси­ тельного роста“» (там же: 283-284). И далее: «...есте­ ственный подбор нпкогда пе может иметь п р я м о г о влпяпия па бесполезные образования, он может однако дей­ ствовать иа них п о с р е д с т в е н н ы м путем, действуя па некоторые другие части того же организма, с которыми случайно связаны бесполезные особенности» (там ж е : 289; разрядка паша, — А. Г.).

Ромене справедливо отмечал, что некоторые, как он вы­ ражался, «прямолинейные» последователи Дарвина,2 отри­ цая вопреки всяким основаниям факт существования бес­ полезных признаков и возможность пх превращения в по­ лезные, тем самым лишь способствуют аитидарвпиистам.

Далеко не все бесполезные вариации, писал Ромене, могут впоследствии оказаться адаптивными: «Из всех этих

2 Ромеис имел в виду, вероятно, неодарвинистов А. Веіісмана п А. Уоллеса, ошибочно считавших все без исключения признаки полезными.

1S

вариаций только те, которые позднее окажутся в чем-либо полезными, будут подхвачены естественным подбором и разовьются в приспособленные деятельные органы» (там же: 288). Существенно подчеркнуть мысль Роменса, что переход этих вариаций в обычные адаптации всецело зависит от благоприятных изменений в среде, «есть ре­ зультат сочетания множества счастливых случайностей» (там же), т. е. не детерминирован заранее.

3. ПОНЯТИЕ «ПРЕДВАРИТЕЛЬНОЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЕ» В ТРАКТОВКЕ Г. СПЕНСЕРА

Определенный интерес в связи с исследованием истории проблемы преадаптации имеют высказывания Г. Спенсера. Им впервые был предложен термин «предварительное приспособление» и под этим углом зрения рассмотрен ряд фактов из области взаимоотношений онтогенеза и фило­ генеза.

Разрабатывая вопрос о закономерностях прогрессив­ ной эволюции, Спенсер пытался выяснпть роль тех пре­ образований организации, которые происходят на ранних стадиях эмбриогенеза. Если бы вся филогения группы воспроизводилась в онтогенезе, утверждал он, организму пришлось бы расходовать на это массу излишнего мате­ риала и времени. В действительности такого расточитель­ ства не происходит в силу действия принципа, который он назвал «фактор экономии».

Фактор экономии, по Спенсеру, определяет не только рационализацию индивидуального развития, он обуслов­ ливает и другую интересную закономерность, названную нм «предварительное приспособление». «Среди принципов, вытекающих из начала экономии, — писал Спенсер, — на­ ходится и начало предварительного приспособления — вы­ ражение, которое мы специально придумали для обозна­ чения приспособлений, возникающих раньше того вре­ мени, в которое они должны возникнуть согласно ходу филогенетической истории» (1899:274). Прогрессивное развитие органов, продолжал ои, «должно идти навстречу усилению функции» (там же: 275). В этом случае уже на ранних стадиях эмбриогенеза происходит закладка прогрессивных органов, т. е. органов, на которые в постиатальный период выпадает наибольшая пагрузка, в та-

2* 19

коіі форме и размерах, что а ходе развития эмбриона исключается необходимость ломки всей конструкции.

В подтверждение сказанного Спенсер ссылался на исследования Е. Менерта. Так, например, у страусовых птиц два пальца из пяти уже в самом начале онтогенеза обнаруживают признаки своего будущего преобладания над остальными тремя пальцами. Данный факт Спенсер объясняет тем, что именно па эти два пальца распреде­ лится в будущем осповпая тяжесть тела. Таким же об­ разом формирование ног у бегающих птиц опережает раз­ витие крыльев — еще один пример предварительного приспособления в понимании Спеисера.

Особенно наглядно этот принцип, продолжает Спенсер, обнаруживается при рассмотрении той роли, которую играет индивид в жизни высокоплодовитых видов. Гене­ ративные органы, как привило, развиваются у них позд­ нее, чем органы, функции которых направлены па сохра­ нение особи. Однако у ряда паразитических видов наблю­ дается обратная картина: части воспроизводительной системы закладываются в эмбриогенезе ранее всех других органов. «Таким образом, — заключал Спенсер, — здесь, в силу закона предварительного приспособления, струк­ тура, присущая коночной форме, утверждается так рано в ходе эмбрионального процесса, что почти уничтожает собой строеипе начальной формы» (там же). Только благодаря раниему созревашпо оргапов размпожеппя, по­ ясняет оп далее, и возможно поддержание у ппзкооргапнзоваппых видов пх высокой плодовитости, которая в свою очередь компенсирует чрезвычайно малую вероятность выживания каждой особи до репродуктивного перпода. Спенсер подметил, таким образом, существование обрат­ ной зависимости между высотой организации п уровнем плодовитости, зависимости, выступающей в качестве од­ ного из критериев прогрессивной эволюции (см.: Завад­ ский, 1968).

Приведенные Спенсером факты раиией закладки ор­ ганов, имеющих первостепенное значение для выживания взрослых особей, а также для поддержания численности вида в целом, относятся к области соотношения эмбрио­ генеза и постиатальиого периода и широко известны как явления гетерохронип. В связи с этим возникает вопрос, насколько правомерно рассматривать их в плане филоге­ нетической проблемы преадаптацпп. Сам Спенсер попя-

20

таем «предварительного приспособления» по существу только констатировал, но не объяснял генезис приводимых нм фактов гетерохронии. Можно согласиться со Спенсе­ ром, что эти факты действительно представляют собой своего рода доказательство приспособления к будущему (к ностпатальиой жизни), основанного на явлении ге­ терохронии, возникающей путем акцеллерации. Однако разновременность закладки органов в эмбриогенезе есть признак, выработанный естественным отбором, и отно­ сится к области филогенетических адаптаций.

Приведенные Спеисером примеры предварительного приспособления, следовательно, принципиально отли­ чаются от преадаптации — явления эволюционного, ос­ нованного на использовании нейтральных или слабовредиых особенностей, при условии, если их скрытая селек­ тивная ценность совпадет с новым направлением отбора.

Вместе с тем справедливо отмечается, что истолкова­ ние Спеисером понятия «предварительное приспособле­ ние» носило материалистический характер (Мирзоян, 1963) и, как мы увидим далее, оно не имело ничего об­ щего с интерпретацией аналогичного по пазвапшо поня­ тия в гипотезах преадаптационистов.

1. НАЧАЛО ФОРМИРОВАНИЯ ИДЕИ ПРЕАДАПТАЦИОНИЗМА

Решение проблемы закономерностей перехода видов в но­ вые, особенно в резко отличающиеся от прежних условия обитания, с которой тесно связана проблема возникнове­ ния высокосовершепных органов (прогрессивной эволю­ ции), было одним из существенных затруднений для эво­ люционистов прошлого (и в известной мере остается).

Не сумели решить эти проблемы ни сторонники эктогенетической гипотезы прямого приспособления (ме­ ханоламаркизм), ни приверженцы автогенетических кон­ цепций (гетерогенного размножения и гетерогенеза, телеогенеза, психоламаркизма и др.).

При попытке решить названные выше проблемы классический дарвинизм и неодарвинизм таюке встречали значительные затруднения. Как согласовать положение дарвинизма, что эволюция осуществляется только путем постепенного накопления отбором мелких полезных вари­ аций, с фактами приспособления организмов к очень

21

быстрым и породно коронным преобразованиям внешней среды? Исходя из теории отбора, Дарвин объяснял по­ добного рода факты интродукции видов в новые географи­ ческие области повышенной конкурентоспособностью им­ мигрантов в сравнении с местными формами. Частично объяснял он также возможность перехода видов из ста­ рой среды обитания в новую уже имеющимися для этого особенностями организации, которые отбор затем при­ шлифовывает соответственно новым требованиям среды. В целом же Дарвином, а равно п неодарвинистами (см., например: Wallace, 1889) вопрос о закономерностях за­ воевания видами новых биотопов по существу не обсуж­ дался. Возможно, в некоторой степени это объясняет, почему Дарвин не смог освободиться от релятивистских представлений в поппмашш прогресса и четко поставить проблему прогрессивной эволюции.

Все эти затруднения привели к тому, что ряд биологов конца XIX в. выступил с критикой как ламаркизма, так

ной сложностью в объяснении требуемых им приращений при варьировании, ламаркизм, с другой стороны, ведет к выводам совершенно недопустимым, приводит к абсурду (речь идет о решении проблемы целесообразности во­ обще, — А. Г.), — мы пмеем здесь пример, доказывающий с особенной ясностью, что пн та, ни другая теория, но лишь третий, еще не открытый нами путь может привести нас к цели!» (здесь п далее цпт. по: Вольф, 1904:153— 154).

Не удовлетворившись гипотезами ламаркистов п не принимая полпостыо дарвинистской трактовки эволюции, эти биологи пришли к убеждению, что приспособление к условиям, резко отличающимся от прежних, основы­ вается на использовании уже готовых признаков п даже целых органов, возникающих заранее и вне всякой связи с внешной средой. Эта точка зрения была высказана од­ новременно американскими (Osborn, 1897; Eigenmann,

органической целесообразности можно легко проследить прн знакомстве с работой Г. Вольфа. На двух примерах он пытался опровергнуть теории постспеппой эволюции.

22